Scoarta cerebrala

Scoarta cerebrala

Scoarta cerebrala are o suprafata de aproximativ 2,5cm , numai 1/3 este la suprafata, restul fiind in santuri si scizuri. Scoarta are 10¹⁰ neuroni si este foarte groasa, avand intre 2 si 4,5 cm grosime, si un volum de 300 de cm³.

Scoarta este alcatuita din fibre aferente, neuroni si fibre de asociatie, fibre eferente (de proiectie) care pleaca spre alte elemente corticale. Numarul neuronilor de proiectie este mult mai mic decat numarul neuronilor din scoarta, deci majoritatea neuronilor din scoarta sunt neuroni de asociatie.

In scoarta exista 5 tipuri principale de neuroni:

1) Celule piramidale: - sunt celule triunghiulare cu varful orientat spre suprafata, axonul intrand in fibrele de proiectie.

- intra in straturile 3 si 5

- formeaza unitati columnare verticale cu o grosime de 300-500mm, care in ariile receptoare, fiecare columna corespunde unui teritoriu din periferie.

- sunt de dimensiuni variabile, fiind clasificate in mici (10-12m), mijlocii, mari (descrise de Betz - au 100m) si gigantice.

2) Celule stelate: - sunt cele mai numeroase din scoarta

- se mai numesc celule granulare

- se gasesc in straturile 2 si 4 si au 4-6mm diametrul

- exista unele celule granulare mai mari (celule granulare piramidale) descrise de Lorete de No, si care se gasesc in ariile receptoare

3) Celule fusiforme: - sunt celulele cu axul lung paralel cu scoarta, axonul lor intrand in fibre de asociatie si de proiectie

4) Celule Cajal: - sunt celule mici cu axonii orizontali, si se gasesc in stratul superficial al scoartei.

5) Celule Martinoti: - se gasesc in toate straturile scoartei. Ele sunt cu axonii spre suprafata scoartei.

S-au descris 3 aspecte ale scoartei cerebrale.

1. Citoarhitectonia (dispozitia celulelor)

Scoarta prezinta 6 straturi dinspre suprafata spre profunzime:

a) Strat plexiform (molecular) = Lamina marginalis (in nomenclatorul anatomic)

- este format din celule Cajal, celule granulare mici si fibre (dendrite ale celulelor piramidale, axoni ai celulelor Martinoti, fibre aferente)

b) Strat granular extern = Lamina corpuscularis

- este format din celule granulare mici si celule piramidale mici

c) Strat piramidal extern = Lamina piramidalis

- este format din celule piramidale mici, celule fusiforme si celule Martinoti

d) Strat granular intern = Lamina granularis

- este format din celule granulare

- in acest strat vin fibrele talamo-corticale

e) Strat piramidal intern = Lamina ganglionaris

- este format din celule granulare si celule Martinoti

- axonii celulelor piramidale formeaza fibrele aferente ale scoartei

f) Strat fusiform = Lamina multiformis

- este format din celule fusiforme, celule Martinoti, celule granulare mici, axonii lor formand fibre de proiectie scurte (fibre arcuate)

Aceasta laminare orizontala este o caracteristica ascoartei cerebrale. Laminarea verticala este peste tot cu exceptie lobului temporal.

Exista o impartire a straturilor corticale:

- in raport cu stratul 4 al cortexului, straturile supraadiacente se cheama straturi supragranulare fiind ultimele straturi dezvoltate filogenetic, la om sunt cel mai bine diferentiate, sunt bogate in fibre si neuroni de asociatie, si lipsesc in cortexul vechi (arhipalium). Aceste straturi sunt incriminate in procesele memorative de asociatie.

- straturile subiacente stratului 4 din cortex se cheama infragranulare si sunt mai bine reprezentate la mamifere inferioare omului, sunt mai noi filogenetic, sunt implicate in functii motorii principale.

2. Mieloarhitectonia (dispozitia fibrelor)

Exista o dispozitie in straturi si a fibrelor si se suprapun aproximativ straturilor celulare:

→ la nivelul stratului plexiform se gaseste lama tangentiala (plexul tangential) descrisa de Exner

→ la nivelul stratului granular extern se gaseste lamina disfibroza, care este o condensare de fibre

→ la nivelul stratului piramidal extern se gaseste o condensare de fibre ( Stria Kaes-Bechterew)

→ la nivelul stratului granular intern se gaseste stria externa Baillarger, la nivelul ariei striate aceasta strie se numeste Genari sau Vicq Dazyr

→ la nivelul stratului piramidal intern se gaseste stria interna Baillarger

→ la nivelul stratului fusiform se gaseste lamina infrastriata

3. Angioarhitectonia (dispozitia vaselor)

Scoarta este vascularizata de ramuri care patrund din exterior prin pia mater, se capilarizeaza si se ramifica, avand o dispozitie diferita in functie de densitatea celulelor din acea regiune: reteaua are ochii mici acolo unde densitatea celulelor este mare si invers.

Din punct de vedere functional, circulatia in cortex este de tip terminal si deci obstructia unui ram duce la infarctizarea regiunii vascularizate → AVC (accident vascular cerebral)

Din punct de vedere anatomic, circulatie nu este terminala. Exista anastomoze care pot suplea circulatia in regiunea afectata.

Cortexul este clasificat in 2 regiuni principale: alocortex si izocortex.

A) Alocortexul este format din 1-3 straturi, este cel mai vechi filogenetic si formeaza arhipalium.

A fost impartit in 2 subgrupe : - arhicortex → in care cele 3 straturi sunt bine individualizate (caracteristic pentru hipocamp)

- paleocortex → in care straturile nu sunt bine individualizate (caracteristic pentru formatiunile rinencefalice)

B) Izocortexul: - este de 2 tipuri principale:

a) Homotipic - la care se disting toate cele 6 straturi in proportii aproximativ egale (caracteristic ariilor de asociatie)

- se disting 3 subdiviziuni ale izocortexului homotipic:

→ de tip frontal (in lobul frontal) - implicat in activitati psihomotorii

→ de tip parietal (in lobul parietal) - este legat de memoria asociativa

→ de tip polar (la polii emisferelor) - implicat in functii psihosenzoriale

b) Heterotipic: - are 6 straturi inegale, si se disting 2 subdiviziuni:

→ subdiviziunea agranulara - in care predomina straturile 3 si 5 (straturile piramidale), straturile granulare fiind aproape absente. Aceasta subdiviziune e caracteristica pentru girul precentral (ariile motorii 4,6,8,44)

→ subdiviziunea granulara (se mai numeste coniocortex) - in care predomina straturile 2 si 4. Exista si celule piramidale dar foarte putine. Aceasta subdiviziune este caracteristica pentru zonele receptoare (gir postcentral)

Mai este descris un tip de cortex:

C) Mezocortex: - este o forma de tranzitie intre alocortex si izocortex, si se gaseste la nivelul lui girus cinguli, girus retrosplenial, lobul insulei.

Ariile receptorii.

La nivelul scoartei cerebrale s-au evidentiat numeroase arii (campuri) senzitive, specializate in prelucrarea unui anume tip de informatii. Aceste arii reprezinta segmentele corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termina axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baza stimulilor care ajung in aceste arii, este elaborata senzatia elementara specifica (vizuala, auditiva, tactila etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar functia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfasoara in mod izolat. Exista numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) si spinale, cu rol asemanator dar cu o functie de prelucrare mai elementara a semnalelor. Unele senzatii vagi de durere, lumina, sunet sunt elaborate inca la nivel mezencefalo-diencefalic.

Pe de alta parte, in procesul complicat de reconstituire constienta a informatiei continute in lumea ce ne inconjoara, ariile senzitive specifice colaboreaza intre ele cat si cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezinta arii senzitive secundare in raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Caile talamocorticale se proiecteaza mai intai in ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative (fig. 1a si b).

- Aria somestezica primara este localizata in girul postcentral, campurile 3, 1, 2.

Fiecarei suprafete receptorii ii corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca intindere in functie de finetea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul

Figura 1 - a) Cortexul fetei externe a emisferei stangi (Brodmann)^[1]

apare astfel proiectat cu capul in partea inferioara a girusului postcentral iar picioarele in partea superioara. Aceasta proiectie rasturnata a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, in care buzele, limba, mana cu degetele (in special policele) ocupa o suprafata mare, aproape egala cu cea a trunchiului si membrelor la un loc; aceasta se explica prin importanta functionala a mainii si densitatea receptorilor cutanati existenti in segmentul respectiv (fig. 2). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitatii termice, dureroase, tactile si kinestezice.

Figura 1 - b) Zonele senzoriale de pe fata interrna a emisferei cerebrale drepte^[2]

- Aria somestezica secundara este situata pe marginea superioara a scizurii Sylvius si are o suprafata mai redusa decat aria somestezica primara. Aici se proiecteaza probabil sensibilitatea tactila protopatica, dar si cea dureroasa si termica.

Figura 2- Homunculus senzitiv cortical^[3]

Ariile somestezice I si II sunt arii senzitive.

Ariile senzoriale cuprind proiectiile fibrelor de la diferitele organe de simt: ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare si olfactive.

- Ariile vizuale sunt localizate in lobul occipital pe marginile si in profunzimea santului calcarin si in partile vecine din cuneus si girul lingual. In aceasta arie vizuala primara (campul 17) retina se proiecteaza punct cu punct. Aria vizuala primara a fiecarei emisfere, primeste informatii de la campul vizual temporal ipsilateral si de la campul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociatie; campul 18 este centrul memoriei vizuale iar campul 19 are rol in orientarea spatiala si corectitudinea imaginii.

- Ariile auditive. Aria auditiva primara este localizata pe fata superioara a girului temporal superior, campurile 41 si 42 care primesc aferente de la corpul geniculat medial. Aria auditiva secundara este constituita din campul 42 (partial) si campul 22.

- Aria gustativa este situata imediat superior de santul Sylvius, in regiunea inferioara a girului postcentral, campul 43.

- Ariile vestibulare, putin precizate, localizate probabil in lobul temporal.

- Ariile olfactive, localizate in cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).

- Ariile vegetative interoceptive. Aferentele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaza in ariile somestezice in dreptul trunchiului, iar aferentele vagale se proiecteaza pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiva are suprafata mare de proiectie corticala, sensibilitatea viscerala desi atinge scoarta, ea are o reprezentare punctiforma si de aceea nu apare sau apare difuz in lumina constiintei.

Distrugerea, in mod experimental la animale si accidental la om a acestor arii de proiectie aferente, duce la pierderea sensibilitatii in cazul ariilor senzitive sau la pierderea functiei in cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), desi organele receptoare respective sunt intacte.

Ariile efectorii (motorii).

La nivelul scoartei s-au precizat doua arii motorii somatice: arii motorii piramidale si arii motorii extrapiramidale.

- Ariile motorii piramidale sunt localizate in lobul frontal, in girusul precentral, cat si in campurile 6 si 8 din lobul frontal. In aria 4, este aria motorie principala, unde isi au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din

Figura 3 - Homunculus motor cortical^[4]

lobul frontal, parietal si chiar din aria senzitiva a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zona corticala de comanda motorie proprie, cu extindere proportionala cu complexitatea miscarii efectuate de grupul respectiv. Se realizeaza astfel un homunculus motor (fig. 3), ce reprezinta proiectia deformata a siluetei motorii a corpului, in care ies in evidenta mana (in special degetul mare), pentru coordonatea activitatii manuale si capul pentru coordonarea functiei fonatorii si a mimicii.

Ariile motorii secundare se gasesc in campurile 40 si 43 si au rol in comanda motorie ipsilaterala.

Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe fata mediala a girului frontal superior, anterior de aria primara. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de miscari: adaptarea de postura, miscari complexe stereotipice si miscari rapide necoordonate.

La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaza comanda voluntara pentru miscari fine si miscari de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilittii voluntare.

- Ariile motorii extrapiramidale ocupa aproape in intregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentara si aria motorie secundara. Suprafata ocupata de ariile extrapiramidale reprezinta 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind si ariile subpresive (ce cuprind 2_S postcentrala, 19_S occipitala si 24 cingulara), a caror stimulare inhiba functionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la campurile 4 si 6. In acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controleaza amplitudinea si modul in care a fost executata miscarea. Din aceste arii motorii pleaca atat cai extrapiramidale spre motoneuronii spinali si cat si spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducand pe cea din urma cale influxul nervos de reglaj cerebelos in executia miscarilor voluntare.

-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoartei au fost identificate si zone visceromotorii in partea frontala laterala si pe fata orbitara a lobului frontal, cuprinzand ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontala). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus si cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensifica reactiile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale si excretorii.

Ariile asociative.

In ariile senzitive primare iau nastere senzatii elementare (lumina, culoare, sunet etc.). Perceptia complexa a lumii exterioare si a semnificatiilor diferitelor senzatii se realizeaza in ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare si de la nucleii talamici nespecifici. In ariile asociative se petrece procesul cel mai inalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului constient al lumii, apare constiinta propriei noastre existente, iau nastere vointa si deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetica si ocupa cea mai mare parte a suprafetei neocortexului.

Excitarea acestor zone nu este urmata de reactii motorii si nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmata de paralizie sau abolirea vreunui simt, ci de modificari psihice, tulburari de vorbire si de personalitate. Ariile de asociatie se impart in arii de asociatie motorii si arii de asociatie senzoriale.

- Ariile de asociatie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care se invata in cursul vietii prin educatie, centrii lor neexistand la nastere:

centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat in piciorul girusului frontal ascendent, campul 44, in emisfera stanga la dreptaci si in cea dreapta la stangaci, controleaza activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, desi organul fonator nu este paralizat; el intelege ce i se spune si poate citi, elaboreaza mintal raspunsul dar nu este capabil sa-l pronunte verbal;

centrul motor al scrisului, localizat tot in girusul frontal inferior deasupra precedentului, in stanga pentru dreptaci si in dreapta pentru stangaci, controleaza activitatea muschilor mainii in actul scrisului. Lezarea lui accidentala duce la agrafie. Bolnavul este incapabil sa scrie, desi poate sa vorbeasca si sa inteleaga cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea mainii nu este tulburata pentru alte activitati.

- Ariile de asociatie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial:

centrul intelegerii cuvintelor vorbite, localizat in girusul temporal superior. Lezarea lui accidentala duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscuta si sub denumirea de surditate verbala. Bolnavul nu este surd, poate vorbi si scrie, intelege cuvintele scrise, dar nu intelege cuvintele rostite de interlocutor, ca si cum li s-ar vorbi intr-o limba straina deoarece au pierdut semnificatia sunetelor;

centrul intelegerii cuvintelor scrise, localizat in girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizuala sau cecitate psihica) cand pierde capacitatea de a intelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoaste si nu intelege cuvintele sau cifrele scrise.

In afara ariilor de asociatie motorii si senzoriale mai sus amintite, se gasesc arii de asociatie in zona prefrontala si in zona parietala.

- Zona prefrontala de asociatie (dispusa in partea anterioara a lobului frontal) este sediul controlului cortical al functiilor vegetative, ea fiind conectata bidirectional cu talamusul si hipotalamusul. Tot aici este si sediul personalitatii umane. Distrugerea acestor centrii, pe langa modificari vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce si alterari ale personalitatii si comportamentului: docilitate excesiva, comportament social bizar (atitudine in contradictie cu situatia de moment).

- Zona parietala de asociatie, reprezinta zone interpretative a senzatiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoasterii prin pipait a formei, duritatii, asperitatii sau calitatii obiectului atins, face imposibila recunoasterea pozitiei spatiale a membrelor. Uneori este negata chiar apartenenta unei parti din propriul corp (asomatognozie).