Organizarea celulelor eucariote

ORGANIZAREA CELULELOR EUCARIOTE

Celulele reprezinta unitatea structurala de baza a organismelor vii .

In prezent , cel putin din punct de vedere structural exista doua categorii fundamental diferite de celule :

PROCARIOTE - reprezentate doar de bacterii sunt acoperite in afara membranei de un perete celular si nu au cisterna prinucleara care sa separe materialul genetic de celelalte componente celulare

EUCARIOTE - au nucleu distinct materialul genetic fiind inconjurat de cisterna perinucleara. AND-ul este legat de proteine histonice , iar in citoplasma se gasesc organite delimitate de endomembrane.

Probabil ca aparitia procariotelor si eucariotelor s-a petrecut cu mai bine de 3 mil. De ani in urma pornindu-se de la un stramos comun.

Principalele deosebiri dintre celulele procariote si cele eucariote:

Celulele eucariote ale metazoarelor , in timpul evolutiei s-au modificat si specializat , rezultatul fiind o crestere a eficientei functionale.

In diferentierea filogenetica , celulele primitive , nediferentiate , cu posibilitati functionale variate , dar eficienta scazuta , s-au transformat in celule diferentiate care in grup , sunt capabile sa indeplineasca functii specifice cu eficienta mult marita. Acest process de diferentiere este cunoscut sub numele de diferentiere celulara.

De exemplu , fibrele musculare , prin diferentiere au devenit capabile de a converti eficient energia chimica in energie mecanica.

Celulele nervoase s-au specializat in conducerea impulsurilor nervoase , celulele pancreatic , in secretia de enzime, macrofagele in digestia intracelulara , enterocitele in absorbtia de metaboliti .

Diferentierea celulara este intotdeauna insotita de modificari la nivel biochimic care determina si modificari morfologice , de aceea caracterele morfologice ale celulelor variaza previzibil cu functia lor.

Indiferent de specializare celulele isi mentin functiile vitale.

Eucariotele folosesc mecanisme similare de sinteza a proteinelor , de transformare a energiei, de transport al metabolitilor in interiorul celulei , folosesc acelasi tip de molecule pentru motilitate, se divid in acelasi fel.

Eucariotele au doua compartimente majore: citoplasma si nucleul , care desi au roluri diferite sunt in stransa legatura asigurand viabilitatea celulei. La periferie , toate eucariotele sunt invelite de o membrana plasmatica. Aceasta este alcatuita din lipide dispuse in bistrat , proteine si oligozaharide legate covalent de oligozaharide si lipide. Cu o grosime variind intre 7,5 -10 nm , membrana plasmatica ca si alte endomembrane prezente in celula , nu sunt vizibile decat la miroscopul electronic. Aspectul general este trilaminat - cu portiunile interne si externe electronoopace , datorita legarii in aceasta zona a tetraoxidului de osmium utiliat frecvent pentru postfixare. Pe preparate la suprafata membranei este vizibil un strat de aspect granular reprezentat de glicocalix.

Citoplasma celulara contine structuri cu functii si forme bine definite numite organite celulare, diferite incluzini si citosol sau matricea citoplasmatica.

Multe dintre organite si incluziuni sunt delimitate de membrane , prezenta lor permitand cresterea suprafetelor la nielul carora se desfasoara procese metabolice , precum si formarea unor compartimente celulare cu compozitie si evolutie in timp perfect controlabile.

Organite celulare delimitate de membrane sunt :

RETICULUL ENDOPLASMIC

APARATUL GOLGI

LIZOZOMI

PEROXIZOMI

MITOCONDRII

Organite celulare nedelimitate de membrane sunt :

RIBOZOMII

MICROTUBULII

CENTRIOLII

MICROFILAMENTELE

FILAMENTELE INTERMEDIARE

Incluziunile prezente in citoplasma pot fii :

GRANULE DE SECRETIE

GRANULE DE GLICOGEN

PIGMENTI SAU PICATURI LIPIDICE

Inconjurand toate organitele si incluziile se gaseste citosolul sau matricea citoplasmatica.

RETICULUL ENDOPLASMIC

Observarea la sfarsitul secolului trecut a unor preparate din pancreas colorate a evidentiat in citoplasma zone bazofile care au fost asociate ulterior cu o structura celulara numita ERGASTOPLASMA. Modificarea intensitatii bazofiliei in functie de starea de activitate a celulelor pancreatice sugera ca ergastoplasma putea fii implicata in sinteza enzimelor pancreatice.

Primele studii de microscopie electronica din 1940 , au evidentiat morfologia acestui organit celular determinand denumirea actuala de reticul endoplastic.

Format din membrane care delimiteaza un sistem continuu de tubuli si cisterne si avand o morfologie extrem de variata in functie de tipul si starea functionala a celulei , reticulul endoplasmic este de doua tipuri :

rugos ( RER)

neted (REN)

RETICULUL ENDOPLASMIC RUGOS

RER este mai bine reprezentat in celulele specializate in care secretia de proteine cum ar fii celulele acinare pancreatice sau fibroblastele .

RER apare pe microelectronografii ca un sistem continuu de tubuli si cisterne turtite , suprapuse , membranele sale fiind de multe ori in continuare cu membrana externa a anvelopei nucleare.

Denumirea de reticul endoplasmic rugos se datoreaza atasarii pe suprafata externa a membranei a ribozomilor care confera aspectul granular. Prezenta ribozomilor confera si bazofilia acestui organit , observabila la microscopul optic.

Printre functiile principale ale RER se numara :

segregarea proteinelor destinate exportului sau utilizarii intracelulare

modificari posttranslationale ale proteinelor nou formate

glicozilarea initiala a viitoarelor glicoproteine

asamblarea proteinelor formate din mai multe lanturi polipeptidice

sinteza de fosfolipide

Desi membranele REN sunt in continuitate cu cele ale RER acestea difera ultrstructural prin absenta ribozomilor atasati fetei citoplasmatice , iar formatiunile sale membranoase au aspect tubular , de aceea , sectionate transversal apar frecvent in imaginile de microscopie eletronica de tansmisie sub forma unor vezicule de dimensiuni si forme variate.

RE este bine reprezentat in fibrele musculare striate , hepatocite sau celulele secretante de hormoni steroizi , continutul sau enzimatic , functia sa chiar morfologia sa variind de la un tip la altul de celula .

In fibrele musculare striate se numeste RETICUL SARCOPLASMIC , care stocheaza si elibereaza Ca , fiind  implicat in contractie.

In celulele care sintetizeaza hormoni steroizi ocupa o mare parte a citoplasmei , continand enzimele necesare acestor sinteze.

In hepatocite este raspunzator de conjugare , metilare, oxidare , glicogenoliza.

APARATUL GOLGI

Descris initial de Camillo Golgi in 1898 in celulele nervoase ca o retea in vecinatatea nucleului , evidentiabila prin impregnare cu coloranti continand osmium , aparatul golgi a fost descris ulterior si in alte varietati celulare.

Identificat la microscopul electronic abia in 1950 , se prezinta ca un sistem de 3 - 10 saci turtiti cu diametrul intre 0,5 - 1 μ, usor curbati .

Fata convexa , orientata spre RER se numeste fata cis sau imatura. In vecinatatea ei , ca si la periferia sitemului de saci se gasesc numeroase vazicule mici cu rol in transport.

Fata concava - trans sau matura este orientata cel mai frecvent spre membrana celulara. In vecinatatea ei se gasesc cateva vacuole mari , care se acumuleaza , uneori fiind denumite vacuole de condensare.

Prin citochimie ultrastruturala s-a pus in evidenta prezenta de enzime diferite la niveluri cis/ trans diferite.

Aparatul golgi , prin glicozilare, sulfatare , fosforilare , proteoliza limitata , impachetare si concentrare completeaza modificarile posttranslationale si fixeaza destinatia finala a proteinelor sintetizate de catre celula.

LIZOZOMI

Sunt vezicule delimitate de membrane , continand o mare varietate de enzime hidrolitice:

Proteaze

Nucleaze

Gliozidaze

Aril sulfataze

Lipaze , Fosfolipaze

Fosfataze

Aceste enzime au ca functie principala digestia intracitoplasmatica.

Enzimele lizozomale difera de la un tip celular la altul si devin active la un pH scazut , format prin actiunea  unei pompe protonice localizate in membrana lizozomala.

Prezenti in aproape toate varietatile celulare , sunt mai abundenti in celulele cu activitate fagocitara cum ar fii PMN - Ne .

Enzimele lizozomale sunt sintetizate la nivelul RER , transportate in aparatul golgi si segregate in lizozomi care se vor numi lizozomi primari. La microsopul electronic acestia apar ca vezicule cu dimensiuni intre 50 - 500 nm , cu o structura omogena moderat electronoopaca.

Lizozomii digera materiale provenite din mediul extracelular prin fuziunea cu vezicula de endocitoza alcatuind un lizozom secundar sau fagolizozom.

Lizozomii pot digera in anumite conditii si organite sau portiuni din citoplasma dupa prealabila lor inglobare in membrane rezultatul fiind un autofagozom.

Lizozomii secundari apar electronomicroscopic cu dimensiuni intre 0,2 - 2μ , cu o structura omogena in functie de substratul digestiei.

In urma digestiei elementele nedigerabile sunt retinute in vacuole numite CORPI REZIDUALI. Unele celule pot elibera enzime lizozomale in mediul extracelular cu rol in digestia matricei extracelulare cum este cazul eliberarii colagenazei de catre osteoclaste.

PEROXIZOMII

Sunt organite sferice cu diametru cuprins intre 0,5 - 1μ , greu de identificat pe preparatele uzuale de microscopie electronica , datorita structurii lor omogene fiind mereu confundati cu lizozomii primari.

La unele specii , dar nu la om , contine o stuctura mai densa , cristalina numita NUCLEOID , formata din urat - oxidaza

Contin

dextro si levoaminoozidaze ,

hidroxiaciloxidaze

catalaza - descompune peroxidul de oxygen in apa si oxygen.

Pot fi vizualizati la microscopul electronic fie dupa o izolare anterioara prin ultracentrifagare, fie citochimic , cea mai des utilizata metoda fiind metoda cu diaminobenzidina pentru evidentierea catalazei.

Originea peroxizomilor nu este pe deplin elucidata.

Enzimele din peroxizomi sunt sintetizate in citosol si transferate in peroxizomi de catre o proteina de transport din membrana acestora.

Ei protejeaza celula impotria peroxidului de hydrogen , iar date recente arata ca intervin si in beta - oxidarea acizilor grasi cu lant lung.

MITOCONDRIA

Erau cunoscute de primii citologi si erau considerate structuri celulare elementare.

Prezenta lor in cellule este probabil consecinta unei endosimbioze intre precursorul celulelor eucariote si un procariot aerob , fenomen petrecut probabi in urma cu mil. De ani.

Sunt sediul principal al sintezei de ATP continand enzimele ciclului Krebs si osforilarii oxidative.

Sunt caracterizate de o membrana dubla , cea interna prezentand inaginari caracteristice numite CRISTE MITOCONDRIALE. Forma si numarul acestora variaza in functie de varitatea celulara.

Compartimentul intern , delimitat de membrana mitocondriala interna , contine un material cu aspect mai mult au mai putin dens numit MATRICE MITOCONDRIALA.

Forma , numarul si localizarea  mitocondriilor in cellule este in functie de tipul cellular; de exemplu , in fibrele musculare striate sunt dispuse printer miofibrile , in celulele epiteliale specializate in transportul ionic sunt dispuse la polul bazal , la spermatozoizi in piesa intermediara.

RIBOZOMII

Sunt particule mici , electronodense , de aproximativ 20/30 nm.

Sunt compusi din 4 tipuri de ARN ribosomal si cca. 80 de proteine diferite.

Sunt prezenti in toate tipurile de cellule eucariote , sunt prezenti la nielul nucleolului. Parasind nucleul la niell porilor nucleari , ajung in citosol unde participa la sinteza proteica.

Exita liberi in citoplasma sau atasati RER , individuali sau in grupuri numite POLIRIBOZOMI. Riboromii sunt mentinuti in poliribozomi de catre o molecula de ARNm.

Ei participa decisive la decodificarea , translatia inormatiei genetice in timpul intezei proteice.

Datorita prezentei gruparii fosat din molecula de ARNr ribozomii au afinitate pentru colorantii bazici determinand bazoilia citoplasmei observabila in unele arietati celulare.

MICROTUBULII

Sunt structuri tubulare prezente in matricea celulara a tuturor celulelor eucariote.

Au un diametru de 24 nm si o lungime variabila , putand atinge dimensiuni de ordinul µm.

Microtubulii se formeaza prin polimerizarea heterodimerilor de tubulina α si β.

In conditii propice, polimerizarea tubulinelor in microtubuli porneste de la nivelul unor structuri cunoscute ca CENTRII DE POLIMERIZARE A MICROTUBULILOR si este mai rapida la capatul liber.

In citoplasma , microtubulii au o distributie variata , fiind implicati in mentinerea formei celulei ca si microfilamentele , alaturi de care participa la formarea citoscheletului matricei , transportul intracelular si rearanjarii intracelulare a diferitelor organite , fiind implicati si in motilitate.

Microtubulii intra in alcatuirea unor organite complexe cum ar fii : centriolii , fusul de diviziune , corpii bazali , cilii sau flagelii .

MICROFILAMENTELE SI FILAMENTELE INTERMEDIARE

Microfilamentele sunt prezente in citoplasma tuturor celulelor.

Au diametru cuprins intre 5 - 7 nm si lungimi diferite.

Pot fii izolate sau grupate , avand directii diferite in citosol.

Microfilamentele sunt formate din molecule proteice reprezentate in general de actina si miozina.

Microfilamentele de actina , rezultate prin polimerizarea actinei globulare citosolice , se asociaza cu membrana celulara la nivelul microvililor , este rezenta in structura citoscheletului sau se asociaza cu diferite endomembrane.

In fibrele musculare striate , moleculele de actina si miozina alcatuiesc formatiuni bine organizate , stabile numite MIOFILAMENTE care prin asezarea lor orientata formeaza MIOFIBRILE .

Filamentele intermediare au dimetrul de 10 nm si in functie de proteinele componente pot fii :

de citocheratina - in celulele epiteliale

de vimetina    - in celulele mezenchimale

de desmina    - in celulele musculare

neurofilamente   - in neuroni

Filamentele intermediare intrand in structura citoscheletului matrcei citoplasmatice alaturi de microtubuli si filamente sunt implicate in mentinerea formei celulei si integritatea mecanica a diferitelor structuri.

NUCLEUL

Nucleul este sediul materialului genetic.

Este prezent in toate celulele organismului uman mai putin in hematia adulta.

Se poate examina la M.O. in coloratii uzuale si , datorita continutului crescut in grupari fosfat din acizii nucleici are caracter bazofil.

Colorabilitatea nu este omogena - zonele mai colorate reprezinta HETEROCROMATINA , iar cele mai putin colorate EUCROMATINA .

In imaginile ultrastructurale , hetrocromatina apare electronoopaca iar eucramatina corespunde zonelor electronotransparente.

Nucleul este delimitat de invelisul nuclear format din doua membrane separate de un spatiu numit CISTERNA PERINUCLEARA.

In interior , pe langa cele doua tipuri de cromatina se gaseste nucleolul si matricea nucleara care comunica cu citoplasma prin pori nucleari , structuri apartinand invelisului nuclear.