Relatii interneuronale in cadrul arcurilor reflexe

RELATII INTERNEURONALE IN CADRUL ARCURILOR REFLEXE

Relatiile interneuronale principale sint cele sinaptice. Ele sint strict localizate pe neuroni si au un inalt grad de specificitate. Aceasta specificitate rezulta din faptul ca neuromesagerul eliberat din butonii sinaptici se leaga prin stereospecificitate (potrivire geometrica, precum cheia in broasca) de receptorii corespunzatori aflati pe fata externa a membranelor postsinaptice. Fiecare neuromesager are receptori proprii, astfel incit, spre exemplu, acetilcolina nu se poate lega de receptorii adrenalinei si nici invers. Dupa cum s-a mai precizat, sinapsa este formatiuea cu cel mai pronuntat caracter dinamic. Neuromesagerii pot sa fie excitatori (acetilcolina, adrenalina, serotonina etc.), atunci cind actiunea lor determina deschiderea canalelor ionice sau inhibitori (acidul gamaaminobutiric -GABA- si glicina), atunci cind actiunea lor determina inchiderea mai ferma a canalelor ionice.

Prin relatii sinaptice, neuronii ce intra in alcatuirea arcurilor reflexe realizeaza circuite mai mult sau mai putin complexe (lineare, divergente, convergente, reverberante, sau combinatii intre acestea). Datorita relatiilor multiple realizate de neuronii de asociatie, arcurile reflexe supraelementare devin modulare (isi schimba traiectele in functie de circumstante: la unul si acelasi stimul se pot obtine, de la un moment la altul, raspunsuri diferite), spre deosebire de arcurile reflexe elementare (acestea se inchid la niveluri subcorticale si sint formate din 4 neuroni) care sint stabile si asigura raspunsuri standardizate. Consumul de timp necesar realizarii unui act reflex este direct proportional cu numarul de sinapse din circuitele ce formeaza arcul (standardizat sau modular).

Relatiile nonsinaptice, bazate pe interventia ciberninelor si pe actiunea fortelor fizice (iradierea excitabilitatii, prin electromigrarea ionilor H+) si fiziologice (concentrarea excitabilitatii, prin  pompele de Na+-K+), sint nespecifice, dar extrem de importante in cadrul sistemului nervos.

De o importanta covirsitoare sint relatiile nonsinaptice care au la baza iradierea excitabilitatii in centrii nervosi. Sa ne imaginam o zona restrinsa din scoarta cerebrala care a fost stimulata (focar de excitatie) de caile ascendente specifice venite de la un anumit cimp receptor, spre exemplu, cel auditiv. Neoronii depolarizati (la finele fazei ascendente a PA) din aceasta zona vor avea pe fata externa sarcini negative purtate de ionii Cl-, in timp ce neuronii din jur, aflati in stare de repaus (canalele ionice inchise), vor avea la exterior sarcini negative purtate de ionii H+ si ionii Na+. Ionii purtatori de sarcini electrice de semn opus se atrag cu forte electrostatice reciproc egale. Cum dintre acesti purtatori de sarcina (Cl-, Na+ si H+), cel mai mic si mai mobil este ionul H+ (in solutiile poase neexistind electroni liberi), acesta se va deplasa din zonele pozitive ale scoartei spre zona negativa (focar). Cimpul electronegativ generat de ionii Cl- din focar se exercita la infinit, dar forta lui scade cu patratul distantei. Din acest motiv, numarul ionilor H+ dislocati de pe fata externa a neuronilor din zonele pozitive din jur va fi cu atit mai mare cu cit neuronii vor fi mai aproape de focar. Plecarea ionilor H+ de pe fetele externe ale neuronilor din afara focarului va determina deschiderea unui numar subcritic de canale ionice, cu atit mai mare cu cit neuronii sint mai aproape de focar. Prin canalele ionce astfel deschise vor patrunde in acei neuroni ionii Na+, reducind valoarea PR si sporind corespunzator excitabilitatea acestora (cu atit mai mult cu cit neoronii sint mai aproape de focar). Daca aceleasi procese au loc intr-un alt focar pe scoarta, spre exemplu in zona digestiva, consecintele vor fi identice. Daca la un ciine, stimulam focarul auditiv (sunetul unei sonerii) si imediat pe cel digestiv (o bucatica de carne) si lasam cei doi stimuli sa actioneze concomitent un interval (scurt) de timp, atunci iradierea excitabilitatii se va produce concomitent dinspre cele doua focare, sumindu-si efectele asupra excitabilitatii pe neuronii aflati pe linia dreapta dintre cele doua focare. Repetind asocierea celor doi stimuli de mai multe ori, neuronii a caror excitabilitate a sporit cel mai mult, prin sumarea efectelor iradierii din cele doua focare, vor pastra un timp (o forma de memorare) o excitabilitate mai ridicata decit ceilalti neuroni din preajma. Astfel, la un moment dat, prin stimularea doar a focarului auditiv iradierea nu se va mai produce radiar, ci preferential pe neuronii cu excitabilitatea mai mare, adica pe linia ce uneste cele doua focare. Cind aceasta iradiere preferentiala va ajunge la focarul digestiv, va determina aici deschiderea canalelor ionice in numar critic, aparitia de potentiale de actiune si generarea unui raspuns specific celuilalt stimul (hrana), desi actiunea lui nu s-a produs. Conditia esentiala ce se impune este ca iradierea preferentiala, obtinuta dupa repetarea asocierii, care detine o slaba putere de ifluenta la o asemenea distanta, sa se dovedeasca in stare de a deschide numarul critic de canale in focarul digestiv. Singura modalitate de a satisface aceasta conditie, este ca neuronii din focarul digestiv sa detina, inainte de experiment (asociere), o excitabilitate ridicata, adica sa aiba deja canale ionice deschise intr-un numar apropiat de numarul critic, incit putinele canale pe care le va putea deschide iradierea preferentiala dupa repetarea asocierii sa duca la atingerea numarului critic. Excitabilitatea ridicata in focarul digestiv se realizeaza prin bombardarea neuronilor din aceasta zona cu semnale venite de la anumite cimpuri receptoare: din peretii stomacului, care informeaza centrul ca este gol, din zonele reflexogene, care informeaza ca in plasma a scazut concentratiile nutrientilor. Astfel se explica necesitatea ca animalul, inainte de experiment, sa fie flaminzit. Aceasta este explicatia mecanismului conditionarii pavloviene, cel putin in prima ei etapa. Conditionarea skinneriana (operationala) nu este altceva, ea nu aduce nimic nou, ci schimba doar cotextul experimental.

In acelasi mod se explica si alte procese la nivel central, spre exemplu sinesteziile. Astfel, daca -din motive ce nu intereseaza discutia de fata- centrul cortical olfactiv are la un moment dat o excitabilitate sporita (PR redus), atunci aparitia unui focar intr-o alta zona, sa zicem cea auditiva (ascultarea unei melodii), va atrage ionii H+ din jur, dar va reusi sa-i disloce doar pe cei care sint tinuti la fata externa a neuronilor cu forta mai mica (PR mai mic, deci excitabilitate mai mare), adica pe cei din zona olfactiva, determinind aici deschiderea canalelor ionice in numar critic si, in consecinta, aparitia unei senzatii olfactive.