Fiziologia sistemului nervos central (snc)

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL (SNC)

Notiuni generale de anatomie si fiziologie

Sistemul nervos este alcatuit din tesut nervos care, avand la baza functia reflexa, asigura unitatea organism - mediu iar, coordonand activitatea tuturor organelor si aparatelor corpului, asigura activitatea tuturor organelor si aparatelor corpului, adica unitatea functionala a organismului.

Sistemul nervos si-a diferentiat organe receptoare, care culeg stimuli din mediul extern si intern:

a) extrareceptorii, intre care intra si organele de simt, care culeg stimulii: tactili, tennici, durerosi, vizuali, olfactivi, de gust din mediul extern;

b) proprioreceptorii, care culeg stimuli de la nivelul aparatului locomotor, legati de starea de tensiune a muschilor, de pozitia segmentelor etc.;

c) intrareceptorii care culeg stimuli de la nivelul organelor interne.

Acesti stimuli sunt transmisi prin fibre senzitive ale nervilor periferici spinali si cranieni si prin caile de conducere ale sensibilitatii (tactile, termice etc.), pana la centrii superiori de integrare si in ultima instanta la scoarta cerebrala. Aceasta ii supune la analiza si sinteza si elaboreaza comenzi pe care le transmite organelor efectoare (muschi, organe interne, glande etc.).

Comenzile transmise organelor efectoare asigura:

-functiile de relatie ale organismului cu mediul extern (prin aparatullocomotor);

-functiile metabolice ale organelor interne, exteriorizate prin functii de nutritie, respiratie, circulatie, reproducere;

Din punct de vedere functional, sistemul nervos poate fi impartit in:

-sistemul nervos central (S.N.C.), care cuprinde encefalul si maduva spinari i. El contine centrii superiori de reglare si coordonare a functiilor;

-sistemul nervos periferic (S.N.P.), format din totalitatea prelungirilor care isi au originea sau sunt conectate functional cu S.N.C.

Din punct de vedere functional sistemul nervos poate fi impartit in:

-sistemul nervos al vietii de relatie, alcatuit din S.N.C. si S.N.P.;

-sistemul nervos al vietii vegetative, alcatuit din simpatic si parasimpatic, si care contine centrii in SNC si coordoneaza activitatea organelor interne.

Fiziologia maduvei spinarii

Maduva spinarii are doua functii: de centru reflex si de conducere.

Functia de centru reflex este indeplinita de catre centrii nervosi somatici (din coarnele anterioare) si centrii nervosi vegetativi (din coarnele laterale). Actul reflex consta in mecanismul fiziologic de transmitere a excitatiei de la periferie catre centrii nervosi si de la centrii catre organele efectoare, sub forma de comenzi. Deci, actul reflex este mecanismul fiziologic care strabate calea anatomica a arcului reflex si prin care organismul raspunde in mod adecvat la influentele multiple ale mediului extern sau intern.

Arcul reflex este alcatuit dintr-un lant deschis care cuprinde receptorul, calea aferenta (senzitiva}, centrul reflex, calea eferenta si efectorul. Prin urmare arcul reflex, in conceptia anatomiei si fiziologiei clasice, este un arc reflex deschis, in care legatura intre partile constituitive se realizeaza numai dinspre receptor catre efector.

Procesul adaptarii organismului la mediul inconjurator a pus problema necesitatii informarii continue a organismului privind modificarile mediului ca si rezultatele actiunii realizate in fiecare etapa a miscarii. Acest fapt a determinat completarea vechii conceptii despre arcul reflex deschis cu reprezentarea acestuia ca o structura de inervatie ciclica in care exista o aferentatie inversa ('feed-back') de la efector spre centrul de comanda si de aici spre receptor (fig.6).

Aferentatia inversa, realizata prin semnale de la muschii antago­msti, sta la baza corectiei activitatii motrice, realizate prin confruntarea 'programului central' cu rezultatul miscarii date.

Reflexele spinale somatice sunt: scurte si lungi. Reflexele scurte sunt monosinaptice si polisinaptice.

Reflexul monosinoptic este servit de un arc reflex format din doi neuroni, unul senzitiv si altul motor, cum este reflexul rotulian.

Reflexele polisinaptice (nociceptive, de aparare) constau in retra­gerea unui membru ca raspuns la excitatia dureroasa a acestuia. Spre exemplu reflexul de flexie, retragerea membrelor superioare in momentul cand atingem cu mana un obiect fierbinte. Ele iradiaza la nivelul SNC antrenand un numar crescut de neuroni la elaborarea raspunsului. Mai amintim reflexul de extensie incrucisata, reflexele cutanate (plantar, abdominale, cremasterian). Sunt reflexe care au la baza un lant de neuroni sinapsati.

Reflexele somatice lungi (catenare) angreneaza un numar mare de muschi, cuprinzand multi centrii medulari la nivelul diverselor segmente: reflexele de scarpinare, de stergere si de pasire.

Tot reflexe lungi sunt si reflexele vegetative, ca: vasomotorii, sudoripare, pilomotorii, cardioaccelerator, pupilodilatator, ale motilitatii digestive, de mictiune, defecatie si sexuale (de erectie si ejaculare) si isi au centrii in coarnele laterale medulare.

Activitatea centrilor medulari unde se inchid aceste reflexe este dirijata de unii centrii nervosi superiori.

Centrii nervosi medulari exercita o actiune tonica de mentinere a tonusului muscular. Sectionarea unui nerv determina paralizia si atrofia muschi ului. Acelasi lucru se intampla in poliomielita, cand virusul distruge neuronii motori din coarnele anterioare medulare, deterrninand paralizii si atrofii musculare.

Functia de conducere este asigurata de fasciculele de substanta alba, care sub aspectul conducerii sunt de doua feluri: ascendente SI descendente.

Conducerea ascendenta (senzitiva) a informatiilor culese de la nivelul receptorilor spre centrii encefalici se face, de asemenea, pe doua cai: - caile sensibilitatii exteroceptive, care culeg stim ulii de la suprafata corpului, prin extreroceptorii tactili, termici si dure rosi, si anume:

a) calea sensibilitatii tactile grosiere (protopatice), reprezentata de fasciculele spinotalamice anterioare;

b) calea sensibilitatii termice si dureroase, reprezentata de fasciculul spinotalamic lateral;

c) calea sensibilitatii tactile fine (epicritice), reprezentata de fasciculele Goll (gracilis) si Burdach (cuneatus);

d) calea sensibilitatii proprioceptive constiente care ajunge la scoarta cerebrala (in girusul postcentral), formata de fasciculele Goll si Burdach;

e) calea sensibilitatii proprioceptive inconstienta care ajunge pe cerebel, fasciculul cerebelos incrucisat (Gowers, anterior sau ventral); ambele sunt in cordonul lateral.

Calea sensibilitatii interoceptive, condusa prin fasciculul spinota­lamic posterior (durerea viscerala) si pe cea reticulara din jurul canalului ependimar.

Conducerea descendenta (motorie) a informatiei, reprezentata de caile motorii piramidale si extrapiramidale.

Caile piramidale ale motilitatii voluntare. Pleaca din centrii motori ai scoartei cerebrale (celulele piramidale), situati in lobul frontal, girusul precentral. Ele formeaza fasciculul piramidal direct (Tiirck) in cordoanele anterioare, cuprinzand 10 - 20 % din totalul fibrelor piramidale, care se incruciseaza la nivelul maduvei sifasciculul piramidal Incrucisat (la nivelul bulbului) din cordoanele laterale si care cuprinde 80 - 90 % din fibrele piramidale. Fasciculul corticobulbar (corticonuclear) inerveaza muschii capului si gatului, pe cand cele piramidale inerveaza muschii membrelor si trunchi ului. Dintre fibrele piramidale, 55 % se termina in regiunea cervicala, 20 % in regiunea dorsala, 20 % in regiunea lombara si 5 % in regiunea sacrala. Caile piramidale comanda miscarile voluntare, gandite, voite.

Caile extrapiramidale (ale motilitatii involuntare). Conduc comenzi pentru miscarile automate, involuntare si semivoluntare ale muschilor scheletici, miscari asociate cu mersul, scrisul, sofatul, inotul, imbracarea, alimentarea, starile emotionale si atitudinile automate ale tonusului muscular, a refiectivitatii musculare si la pastrarea echilibrului si pozitiei corpului.

Caile extrapiramidale sunt formate din axoni ai neuronilor motori din nucleii extrapiramidali ai emisferelor si ai trunchi ului cerebral care formeaza fasciculul rubrospinal, reticulospinal, vestibulospinal, olivospinal, nigrospinal.

In concluzie, sistemul extrapiramidal este responsabil de coordo­nari in timp a actelor motorii care, initial grosiere, devin fine si armonioase, asigurand reglarea motricitatii de sustinere (impreuna cu sistemul piramidal) si automatizarea miscarilor.

Prin caile descendente, centrii encefalici exercita controlul voluntar (calea piramidala) si automat (caile extrapiramidale) asupra musculaturii scheletice, regland tonusul muscular, activitatea motorie si sunt mentinute postura si echilibrul corpului.

Fiziologia trunchiului cerebral

Unele functii ale trunchiului cerebral se realizeaza la nivelul componentelor sale, iar altele sunt realizate de ansamblul organelor ce-l compun (bulbul rahidian, Puntea lui Varolio si mezencefalul).

Fiziologia bulbului. Functia reflexa. In bulb se inchid numeroase reflexe, dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediata.

Cele mai importante reflexe sunt: reflexul de deglutitie, de voma, salivar inferior (ce regleaza secretia glandei parotide), reflexele secretorii si motorii digestive (salivar inferior pentru glandele parotide), reflexele respiratorii (inspirator si expirator), reflexele de tuse, stranut, sughit, fonatie, reflexele cardioinhibitor si cardioaccelerator, reflexele vasoconstrictoare si vasodilatatoare, reflexele sinocarotidian si cardioaortic si reflexul Danini ­Aschner care se declanseaza la comprimarea globilor oculari. Acest reflex constituie una din probele functionale accesibile profesorului de educatie fizica si antrenorului in vederea determinarii vagotoniei sau a simpatico­toniei. La sportivii bine antrenati, care prezinta o vagotonie marcata, reflexul ocular rareste cu 8 - 12 batai/minut frecventa cardiaca, in timp ce la persoanele cu simpaticotonie bataile inimii se accelereaza. In afara acestor reflexe, bulbul participa, prin formatia reticulata, la reglarea tonusului muscular si la reactia de trezire corticala.

In realizarea acestor functii participa aferentele vestibulare, proprioceptive, vizuale, exteroreceptoare.

Functia de conducere a bulbului se realizeaza pe toate caile ascendente si descendente, descrise la maduva, prin nervii cranieni IX (glosofaringian), X (vag), XI (accesor) si XII (hipoglos), cat si prin caile de conducere ce leaga bidirectional nucleii sai proprii de cerebel, maduva spinarii si etajele superioare.

Fiziologia puntii lui Varolio. Se realizeaza prin functia reflexa si cea de conducere, precum si prin functii legate de substanta reticulara pontina.

Functia reflexa. Puntea este sediul a numeroase reflexe, ca: reflexul cornean de clipire, ce produce inchiderea pleoapelor la excitarea corneei, reflexul auditiv de clipire ce produce inchiderea pleoapelor in mod reflex la un zgomot neasteptat, reflexele masticator, salivar superior (al glandelor salivare submaxilare si sublinguale), reflexul lacrimal, de supt si maseterian, centrii respirator apneustic si pneumotaxic, iar prin formatia reticulata, participa la realizarea unor functii de ansamblu ale trunchi~lui cerebral.

Functia de conducere. Se realizeaza pe toate caile ascendente si

descendente, ce trec prin ea, precum si prin nervii cranieni V, VI, VII si VIII. -)

Fiziologia mezenecefalului. Functia reflexa este asigurata de nucleii cenusii la nivelul carora se inchid:

-reflexul pupilar fotomotor consta in micsorarea pupilei (mioza) la lumina puternica, cu centrii in coliculi quadrigemeni superiori (comanda miscarile rapide ale ochilor si ale gatului, oculocefalogire, spre sursa de lumina);

-reflexul pupilar de acomodare la distanta consta in mioza convergenta oculara si bombarea cristalinului, atunci cand privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi;

-reflexul auditivooculocefalogir consta in i toarcerea capului si ochilor spre locul zgomotului (tresariri), cu centrii in coliculi quadrigemeni inferiori.

Prezenta reflexului de acomodare la distanta si disparitia reflexului fotomotor (semnul lui Argyll - Robertson) apare in urma leziunilor provocate de sifilisul nervos. In intoxicatiile sistemului nervos cu toxine microbiene (difterie) se produce o inversare a semnului Argyll - Robertson, cand persista reflexul fotomotor si dispare cel de acomodare la distanta.

Nucleul rosu din mezencefal participa la reducerea tonusului muscular, iar substanta neagra intervine in mecanismul somn - veghe si la controlul miscarilor. Substanta reticulata mezencefalica are un rol de

conducere nespecifica a aferentelor catre talamus si scoarta; de asemenea, exercita o actiune de trezire si facilitare a activitatii corticale.

Functia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strabatuti de aceleasi cai nervoase ascendente si descendente intalnite la maduva. In afara de acestea, intalnim cai proprii ale trunchiului cerebral care leaga nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leaga hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fascicul longitudinal direct al lui Schlitz). La functia de conducere participa si nervii cranieni II si IV cu origine in mezencefal.

Functiile de ansamblu ale trunchiului cerebral. Trunchiul cere­bral contine formatiuni cenusii care alcatuiesc doua sisteme functionale, legate de nucleii substantei reticulate si de nucleii extrapiramidali. Intre aceste structuri exista stranse interrelatii.

Substanta reticulata a trunchiului cerebral cuprinde trei sisteme functionale:

-sistemul reticulat activator ascendent cu rol in reglarea ritmului somn - veghe, in reactia de trezire corticala si in concentrarea atentiei;

-sistemul reticulat descendent facilitator (nucleii vestibulari)

-sistemul reticulat descendent inhibitor.

Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt statii de releu a cailor extrapiramidale din cortexul cerebral sau cerebelos. Rolul lor consta in reglarea miscarilor comandate voluntar sau a celor automate, a tonusului muscular, a echilibrului sau pozitiei individului. Reflexele care depind de intregul trunchi cerebral sunt reflexe statice si statokinetice.

Fiziologia cerebelului

Cerebelul este conectat in deerivatie la caile senzitive si motorii ce leaga periferic organismul de scoarta cerebrala.

Prin conexiunile sale aferente si eferente cerebelul este legat bidirectional cu scoarta motorie si cu toti analizatorii, in special cu cel vestibular si kinestezic. Se realizeaza astfel o serie de circuite functionale care asigura controlul cerebelului permanent asupra echilibrului tonusului muscular si coordonarea miscarilor voluntare, automate si reflexe.

Din punct de vedere filo- si ontogenetic la nivelul cerebelului se descriu trei componente:

Archicerebelul.Reprezentat de lobul floculonodular, este conectat

cu nucleii vestibulari si proprioceptorii. Distrugerea lui produce mers ebrios

(de om beat), lipsa de echilibru (astazie cu cadere pe spate, vertij, ameteala). Excitarea archicerebelului produce unele reactii din complexul 'raului de mare', care apar datorita legaturilor cu aparatul vestibul.

Paleocerebelul.Reprezentat de lobul anterior, are legaturi cu sensibilitatea proprioceptiva si primeste si mesaje exteroceptive cutanate. Are rol in reglarea tonusuluimuscular, in repartitia echilibrata si variabila a acestuia la diferite grupe musculare, in statica si in timpul miscarilor. Distrugerea sa este urmata de hipo sau hipertoniamuschilor flexori (opistotonus), exagerarea reflexelor osteotendinoase, tu1burari in mers, ataxie cerebeloasa cu dismetrie (tulburari de coordonare musculara).In  atrofiile cerebeloase ale alcoolicilor este afectat in primul rand vermisul, eea ce duce la ataxie si dismetrie. Ataxia spinala (tabes, intoxicatii cu arsen), spre deosebire de cea cerebeloasa, este produsa prin degeneerescenta radacinilor dorsale medulare, fiind insotita de tulburari ale reflexelor. Excitarea lui reduce tonusul muscular si amplitudinea miscarilor comandate de scoarta.

Neocerebelul. Format din lobul anterior (emisferele cerebeloase) este conectat cu cortexul motor cerebral, indeplinind functii legate de reglarea miscarilor fine si precise. Extirparea sa produce hipotonie, incordare motorie, tremuratura intentionata care apare la executarea miscarilor voluntare (ex. luarea unui pahar cu apa). Miscarile necesare vorbirii, pronatia si supinatia sunt incetini te, apare imprecizia miscarilor.

Extirparea globala a cerebel ului este urmata de trei perioade:

- perioada de exaltare, de 5 - 10 zile, in care animalul este nelinistit, prezinta un tonus muscular exagerat sau crize de contractii clonice (opistotonus);

- perioada defieitara, caracterizata prin atonie sau moliciune (scaderea tonusului muscular), astenie (scaderea fortei musculare) si astazie (individul nu-si poate mentine pozitia fara o baza larga de sustinere - triada lui Luciani).

- perioada de compensare, in care, cu ajutorul scoartei cerebrale, dupa cateva luni de zile de la decerebelare se corecteaza unele deficiente, pastrandu-se insa unele tulburari motorii definitive, formand ataxia cu imprecizia miscarilor, dismetrie, hiper si hipometrie, tremuraturi in repaus, modificari ale tonusului muscular si inconstanta in pastrarea echilibrului.

Functia de conducere se realizeaza pe cai proprii si cai de proiectie.

In concluzie, cerebelul, datorita legaturilor lui, este informat rapid si exact asupra tuturor aferentelor motorii care se indreapta spre scoarta cerebrala si, de asemenea, asupra comenzilor corticale trimise organelor periferice motorii, asa avand posibilitatea sa compare in permanenta comenzile corticale (intentiile) cu realizarea lor practica (executiile) la nivelul muschilor, prin fascicule spino-cerebeloase, fiind informat rapid asupra desfasurarii actiunii.

In cazul executarii corespunzatoare a comenzii, instiinteaza scoarta despre realizarea scopului si scoarta comanda intreruperea actiunii. In caz contrar, prin intermediul cerebelului, scoarta este determinata sa trimita comenzi corective spre segmentele aflate in actiune. Astfel, c€!Iebelul esteun reglator corectiv care intareste sau slabeste comanda centrala corticala, colaborand la obtinerea unor miscari precise, fine si. adecvate.De aceea,-' lezarea lui da imprecizie, tremuratura intentionata. -

In concluzie, cerebelul are urmatoarele roluri in organismul uman:

- participa la programarea, executarea si coordonarea miscarilor;

- activeaza, prin circuite cu retroactiune scoarta cerebrala;

- anticipa miscarile si in efectuarea miscarilor rapide, discontinui,

precum si in reflexele posturale;

- corecteaza comenzile in raport cu mesajele primite de la receptori;

- are o somatotopie motoare si senzitiva ca si cea corticala;

- participa la procesele cognitive de perceptie, invatare si memo-

rizare ale miscarilor de finete;

- asigura succesiunea ritmica a miscarilor;

- participa la reglarea vegetativa (extirpare lui da tulburari ale

reflexelor vasomotorii de mictiune, defecatie).

Fiziologia sistemului nervos vegetativ (SNV)

Functiile somatice se desfasoara in stransa corelatie cu cele vegetative. Astfel, formatia reticulata a trunchi ului cerebral, diencefalul, rinenceflul si ueocortexul reprezinta nivelele la care are loc un proces de integrare a functiilor somatice si vegetative.

Efectul stimularii nervilor vegetativi este de durata, ca urmare a difuzarii mediatorului; dimpotriva, stimularea nervilor motori somatici determina un raspuns foarte scurt si prompt.

Functiile sistemului vegetativ simpatic sunt:

-cresterea frecventei cardiace, a contractilitatii, vitezei de conducere, a automatismului si a potentialului de actiune a inimii; da extrasistole ventriculere, fibrilatie;

-la nivelul vaselor coronare, a muschilor scheletici produce o dilatatie, iar la nivelul vaselor din piele, mucoase viscerale, cerebrale, pulmonare produce contrictie;

-dilata musculatura bronhiilor;

-produce secretie salivara vascoasa putina;

-scade tonusul si motilitatea musculaturii tubului digestiv si contracta sfincterele;

-inhiba secretiile digestive;

-relaxeaza muschiul vezicii urinare si contracta sfincterele;

-contracta muschii piloerectori, dilatatorul pupilelor (muschi radiari) dand midriaza;

-relaxeaza muschii ciliari pentru vederea la distanta;

-produce lipoliza la nivelul tesutului adipos;

-produce glicogenoliza crescuta in muschi;

-stimuleaza termogeneza.

Mediatorii chimiei simpatici sunt:

-noradrenalina, produsa in proportie de 9S % in terminatiile simpatice;

-adrenalina, produsa in proportie de S %.

Acesti mediatori adrenergici actioneaza asupra a 2 tipuri de receptori: -alfa, asupra carora actioneaza noradrenalina, determinand contractia musculaturii netede, dau efect excitator. Adrenalina actioneaza asupra receptori lor alfa numai in cantitati mari.

-betareceptori, sensibili la adrenalina, care au efect inhibitor. Rolul sau important este in conditii neobisnuite, in situatii de pericol, in care descarcarile adrenergice pregatesc organismul pentru 'lupta sau fuga'.

Functiile parasimpaticului:

Actiunile parasimpaticului sunt, in general, inverse celor simpatice, mai discrete, dar mult mai difuze, intervenind in reglarea activitatii vegetative a vietii obisnuite. Prin faptul ca favorizeaza digestia si absorbtia intestinala, ca urmare a stimularii activitatii secretorii a glandelor digestive si a intensificarii motilitatilor, parasimpaticul este considerat ca sistem anabolic, in antagonism cu simpaticul, care exercita efecte predominant catabolice.

Parasimpaticul inerveaza exclusiv musculatura neteda, cardiaca si glandele. Nu inerveaza teritoriul cutanat si muscular striat.

Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina eliberata de terminatiile parasimpatice, care depolarizeaza membranele organelor efectoare pentru care parasimpaticul este excitator si hiperpolarizeaza membranele celor asupra carora este inhibitor. Efectul este rapid, localizat si de scurta durata, intrucat acetiJcolina este descompusa rapid de enzima acetiJcolinesteroza care se gaseste la nivleul sinopselor SNC si al placilor motorii.

III. FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR (ORGANELOR DE SIMT)

Analizatorii sunt sisteme complexe si unitare care au rolul de a receptiona, conduce si transforma in senzatii specifice, excitatiile adecvate primite din mediul intern sau extern. Ei contribuie la realizarea integrarii organismului in mediu si la coordonarea functiilor organismului, la realizarea unitatii organismului si echilibrului sau cu mediul inconjurator.

Analizatorii tegumentari

Analizatorii tegumentari (cutanati) sunt analizatorii simtului tactil de presiune, ai sensibilitatii termice, dureroase si vibratoare. Segmentul receptor este localizat sub forma de terminatiuni nervoase dendritice libere sau incapsulate, formand corpusculi senzitivi.

Receptorii durerosi (in cornee sunt numai receptori durerosi) situati in epiderma sunt terminatiuni libere in forma de butoni sau margele, cu o densitate de 50 - 200/cm². Ei sunt stimulati de orice agent care determina leziuni; nu sunt specializati pentru o anumita categorie de excitanti. Senzatia de durere este un semnal de avertizare a existentei unor tulburari si ajuta la diagnosticarea lor. Durerea superficiala este bine localizata, pe cand durerea profunda este vaga, imprecisa, greu de localizat. Senzatiile dureroase sunt insotite de componente afective neplacute sau emotionale si vegetative care pot agrava durerea facand-o insuportabila. Organismul nu se adapteaza la durere decat foarte slab, de exemplu la boxeri, luptatori si o adaptare prin autosugestie (martirii, eroii). Durerile foarte violente determina inhibitia nervoasa, manifestata prin scaderea T.A., tulburari cardiorespiratorii, hipotermie etc. Simtul algic, dureros este dublu si foarte raspandit in care protopatic (termodureros) si cinestezic (visceral, respirator, circulator) si prin alarma lui ne apara, corpul de distrugere.

Sensibilitatea tactila (atingerea), presionala (de aparare) si vibratorie are ca stimul comun deformarea tegumentului superficiala in cazul tactului, profunda in cazul presiunii si rapid repetata in cazul vibratiilor.

Principalele tipuri de receptori sunt:

-terminatiile nervoase libere, raspandite atat in derm cat si in epiderm, sunt receptori ai tactului, presiunii dar si ai durerii;

-corpusculii Meisner sunt prezenti in numar mare in derm (degete, buze), in schimb sunt rari in pielea trunchiului si absenti in tegumentul cu par. Se adapteaza rapid si sunt sensibili in special la atingeri foarte fine si vibratii cu frecventa joasa;

-discurile Merkel sunt stimulate la atingeri puternice si se adapteaza lent si numai partial;

-corpusculii Pacini, situati in tesutul subcutanat, muschi, articulatii.

Se adapteaza repede, fiind stimulati de miscari rapide chiar si de intensitate slaba.

Prin explorarea capacitatii discriminative cu un esteziometru se constata sensibilitatea crescuta a fetei, buzelor - 2,4 mm, limbii - 1,1 mm si degetelor - 2,2 mm; la varful nasului e 6,8 mm, in mijlocul palmei 9 mm, in ceafa 67 mm. Sunt 1 milion de puncte tangosensibile pe corp. In isterie scade sau se pierde sensibilitatea tactila, iar incalzirea pielii o creste si racirea pielii o scade. Receptorii tactili se adapteaza foarte usor, de aceea contactele permanente nu sunt percepute (hainele de pe corp).

Sensibilitatea termica. Repartitia receptorilor termici e inegala, pe 1 cm² de piele exista 13 puncte sensibile la rece si I - 2 puncte sensibile la cald. Pe toata suprafata pielii sunt 250.000 puncte sensibile la rece si 30.000 puncte sensibile la cald.

Sensibilitatea termica percepe temperaturi superioare sau inferioare celei a organismului (cald, rece), deci este declansata de grade diferite de caldura, deoarece frigul nu este o forma de energie. Repartitia receptorilor termici e variabila, acestia fiind mai numerosi la nivelul tegumentelor, mainii, fetei, capului si mai putin la nivelul membrelor inferioare. Pielea acoperita e foarte sensibila la frig.

Receptorii pentru cald sunt corpusculi Ruffini, iar cei pentru rece corpusculi Krausse si terminatiile nervoase libere din piele. Intensitatea senzatiilor termice depinde de sediul si suprafata expusa excitantului termic, dar si de temperatura regiunii asupra careia actioneaza excitantul. Sensibilitatea termica se adapteaza repede: de pilda la femeile care impacheteaza cu ceara fierbinte sau la cei care lucreaza cu gheata sau in frigorifere.

Analizatorul olfactiv . Simtul mirosului (olfactia) este slab dezvoltat la om, comparativ cu unele animale. Rolul sau principal este de a decela prezenta in aer a unor substante mirositoare, eventual nocive, si impreuna cu simtul gustului, de a participa la aprecierea calitatii alimentelor si la declansarea secretiilor digestive. Olfactia semnalizeaza prezenta hranei, pericolele, serveste la orientarea in spatiu si in declansarea instinctului sexual. Olfactia este un simt chimic, la fel ca si gustul, depinzand de actiunea directa a moleculelor odorante asupra unor receptori specializati. Olfactia creste inainte si in timpul menstruatiei si inaintea meselor. Pierderea mirosului =anosmie. Olfactia este mai sensibila decat gustul si pe baza ei se pot forma reflexe conditionate. Omul poate decela substante in concentratii foarte mici, de exemplu mercaptanul sau moscul, in dilutie de 1 la I miliard parti aer. Substantele chimice volatile excita neuronii olfactivi numai daca se dizolva in mucusul ce acopera epiteliul olfactiv. Pentru a se forma senzatia olfactiva:

1 - substantele volatile trebuie sa aiba o concentratie prag (de exemplu, pentru mercaptan sau mosc concentratia pragului e de 1 la 1 miliard parti aer;

2 - mucoasa olfactiva sa fie sanatoasa, adica sa nu fie uscata, fara mucus, ca in febra, sau sa nu fie mucus prea gros, ca in guturai. Dupa senzatia olfactiva produsa s-au apreciat urmatoarele mirosuri:

-eterice (de frunze, vanilie, ceara de albine, eter, fructe);

-aromatice (camfor, migdale amare, cuisoare, levantica);

-balsamice (flori, parfumuri, rasina, balsam de Canada);

-alilice (ceapa, usturoi, compusi cu sulf);

-caprilice (branza fermentata si derivati);

- respingatoare (neplacute ca mirosul de plosnita);

-fetidice, de substante in putrefactie;

-gretoase.

Verificarea acuitatii olfactive se face prin metode olfactometrice.

Mirosurile au o coloratura afectiva: miros placut sau neplacut, agreabil sau dezgustator. Mirosurile neplacute au efect negativ, deprimant, cele placute au efect pozitiv.

La barbat acuitatea olfactiva e mai mare decat la femei si scade cu varsta. Mirosurile placute cresc temperatura pielii si amplitudinea pulsatiei, cele neplacute scad temperatura pielii, scad ritmul respirator. Unele mirosuri se anuleaza, ca de exemplu ceara si mirosul de cauciuc; cauciucul si lemnul de cedru.

Simtul mirosului se adapteaza foarte repede, specific pentru un anumit miros. Unele mirosuri se percep datorita excitarii receptorilor olfactivi (miros de garoafe, levantica, benzen, xilen), in timp ce altele (camfor, fenol, eter, NH3) excita concomitent atat receptorii olfactivi, cat si pe cei trigeminali, ceea ce explica declansarea de reflexe de aparare (stranut, lacrimare, inhibitie respiratorie). Deoarece neuronul olfactiv (protoneuronul) vine in contact direct cu mediul inconjurator, prin intermediul lui poate ajunge la creier virusul poliomelitei.

Omul poate diferentia intre 2000 - 4000 mirosuri diferite.

Mecanismul discriminarii olfactive este acela ca prin fibrele tractului olfactiv exista un flux continuu de impulsuri, iar sub influenta substantelor odorante se modifica frecventa si gruparea in serie ale acestor impulsuri; astfel fiind transmisa informatia olfactiva.

Analizatorul gustativ. Gustul, ca si mirosul, se obtine prin stimularea unor receptori chimiei (chemoreceptori), asupra carora excitantul actioneaza numai dupa ce a fost dizolvat intr-un mediu lichid, saliva sau apa. Substantele introduse intr-o cavitate bucala uscata nu au gust.

Simtul gustului are rolul de a informa asupra calitatii alimentelor introduse in gura, dar intervine si in declansarea secretiei reflex neconditionate si conditionate a glandelor digestive.

Receptorii analizatorului gustativ se gasesc in mugurii gustativi, formatiuni ovoide, situate in peretii papilelor fungiforme si caliciforme (circumvalate) dispuse in V la baza limbii, in nr. de 9 - 12, filiate. Din cei 10.000 muguri gustativi de la adult scad considerabil la batrani prin atrofie. Excitatiile tactile, termice, dureroase de pe toata suprafata limbii sunt culese de nervul trigemen (V), cele gustative din cele 2/3 anterioare ale limbii sunt culese de nervul coarda timpului (ramura a facial ului (VII), cele din 113 posterioara a limbii sunt culese de catre nervul glasofaringian (IX), iar cele de la ceilalti muguri gustativi (faringe si epiglota) sunt culese de nervul Vag (X).

Omul percepe 4 gusturi fundamentale: dulce, acru, amar si sarat, gustul variat al diferitelor alimente rezultand prin combinatii complexe, asociate cu senzatii olfactive si cu alte senzatii bucofaringiene (tact, temperatura).

Gustul acru este dat de acizi si saruri acide si este bine perceput pe marginile limbii, buze si gingii. Gustul sarat e dat de cloruri, ioduri, bromuri de Na, K, Ca. si e perceput in partea anterioara a fetei dorsale a limbii. Gustul amar este dat de alcaloizi (morfina, nicotina, chinina etc.), saruri de Mg si este perceput la baza limbii. Gustul dulce este dat de glucide, alcooli, saruri de Pb si este perceput la varful limbii. Palatul percepe gusturile amar si acid si mai putin gusturile dulce si sarat, iar faringele si epiglota percep toate gusturile fundamentale (fig. 7).

Aceeasi substanta este capabila sa stimuleze concomitent sau succesiv doua tipuri de receptori (dulce-amar, dulce-acrisor, sarat-amar).

Pragul sensibilitatii gustative este diferit pentru variate substante (tabelul nr. 1) iar sensibilitatea gustativa (discriminatia) este mica.

Tabelul nr. 1

Pentru a se produce o senzatie gustativa excitantul trebuie sa indeplineasca urmatoarele conditii: substantele sa fie sapide (sa aiba gust), sa se dizolve in apa sau saliva, sa aiba o concentratie minima (prag - vezi tabelul), sa stea un timp in contact cu mucoasa linguala, sa aiba temperatura optima (20 - 30 o C), la 0⁰ C sau peste 50⁰ C gusturile dispar, limba sa aiba umiditate suficienta, alimentele in gura trebuie sa fie miscate pentru omogenizare si pentru a asigura contactul permanent cu mugurii gustativi.

Simtul gustului prezinta o mare adaptabilitate, senzatia gustativa disparand chiar daca stimulul persista; de aceea pentru a simti in continuare gustul unui aliment introdus in gura acesta trebuie sa fie miscat si sa stimuleze permanent noi receptori.

Senzatiile gustative nu sunt diferentiate la nivelul mugurilor gustativi, ci, calitatea lor este determinata de zona corticala de proiectie. Lezarea centrului cortical da halucinatii gustative. Acelasi lucru apare si la epileptici inaintea crizelor, la psihopati.

Senzatiile gustative au si o nota afectiva: agreabila sau dezagre­abila. Unii oameni sunt insensibili sau 'orbi' la gust, altii, degustatorii, avand acuitatea gustativa foarte ridicata. Senzatia de foame, graviditatea, hipoglicemia cresc sensibilitatea gustativa. Excitatiile gustative produse simultan se pot influenta reciproc. De exemplu, o solutie diluata de zahar da senzatia de dulce mai puternica daca contine si putina ciorura de sodiu.

Sensibilitatea gustativa e redusa la copii, devine maxima la adult si scade la varste inaintate.

Fiziologia auzului

Stimulul auditiv este reprezentat de vibratiile sonore. Limitele percepute de receptorii acustici ai omului sunt intre 16 Hz si 20.000 Hz, iar intensitatea intre O - 130 decibeli (dB) valoare corespunzatoare perceptiei auditive egal cu 19 - 9 ergi/cmvs. Vorbirea curenta corespunde la cea 40 dB iar zgomotul produs de motorul unui avion la peste 120 dB. Intensitatea de peste 130 dB devine dureroasa. O repetare intr-o anumita ordine a vibratiilor sonore, chiar intr-o forma complexa, produce un sunet muzical, in timp ce succesiunea neregulata produce zgomot. Vocea umana realizeaza frecvente de 200 - 3500 Hz.

Sunetul este produs de vibratii ale mediului molecular inconjurator care formeaza unde sonore caracterizate prin 3 proprietati fundamentale: intensitate (determinata de amplitudinea, de energia sonora a undei), inaltime (conditionata de frecventa undei) si timbru (care depinde de vibratiile armonice supraadaugate, care dau individualitate sunetului), sau altfel spus este caracteristica cu ajutorul careia sunetul respectiv poate fi deosebit de un alt sunet de aceeasi inaltime si de aceeasi intensitate, emis de un alt emi tator.

Vibratiile sonore sunt receptionate de timpan, amplificate de oscioare si transmise prin membrana ferestrei ovale. Ele determina, in interiorul cohleei, unde care se propaga spre varful melcului. Pentru frecventele joase vibreaza varful membranei bazilare, pentru cele inalte baza membranei. Oscilatia membranei bazale conduce la generarea de catre celulele organului Corti a unor potentiale de actiune, care se transmit prin nervii acustici la nucleii cohleari bulbo-pontini, de aici in corpul geniculat medial (intern) si apoi la cortexul auditiv, aria 41 - 42, situata in profunzimea scizurii Sylvius si pe fata superioara a lobului temporal.

Mesajele auditive sunt transmise si altor structuri subcorticale prin care acestea contribuie la activarea substantei reticulate si la reflexele de orientare de origine auditiva. Astfel de aferente primesc tuberculii cvadrigemeni inferiori, cerebelul si formatia reticulata activatoare.

Directia din care vin sunetele poate fi apreciata datorita auzului biauricular. In raport de directie, vibratiile sonore ajung la una dintre urechi mai tarziu. Mai intervine diferenta de intensitate intre cele 2 urechi care se completeaza cu analiza vizuala, spatiala a zonei din care este generat sunetul.

Analizatorul vizual

Vederea furnizeaza peste 90 % din informatiile asupra mediului inconjurator, de aceea are o importanta fiziologica mare, nu numai in diferentierea luminozitatii, formei si culorii obiectelor, dar si in orientarea in spatiu, mentinerea echilibrului si a tonusului cortical (atentia).

Vederea este o forma de sensibilitate speciala, adaptata pentru receptia si analiza undelor electromagnetice, cu lungimea de unda cuprinsa intre 323 nm si 597 nm (390 - 760 milimicroni).

Functionarea aparatului optic

Irisul are rol de diafragm, care regleaza deschiderea pupilara: fibrele musculare radiare, inervate de simpatic, produc midriaza (deschiderea pupilei), cele circulare, inervate de parasimpatic, produc mioza (inchiderea pupilei). Excesul de lumina precum si vederea de aproape deter­mina reflex acomodarea pupilei, prin micsorarea diametrului acesteia.

Dilatarea pupilei se produce la intuneric, sub actiunea adrenalinei in emotii si in faza a 2-a a anesteziei generale (in intervalul dintre pierderea cunostintei si pierderea reflexului cornean). De aceea reflexul pupi Iar e un test pentru aprecierea profunzimii anesteziei.

Cristalinul este strabatut de razele de lumina ce patrund prin pupila. In cursul acomodarii se modifica raza curburii anterioare a acestuia, ceea ce conduce la proiectarea imaginii pe retina.

Razele luminoase sunt refractate cand trec prin medii cu densitate diferita (ca mediile transparente oculare: cornee, umoare apoasa, cristalin, umoare vitroasa), exceptie facand doar razele care cad perpendicular pe interfata (fig. 8). Un fascicul de raze luminoase paralele, emis de o sursa situata la peste 6 m, trecand printr-o lentila biconvexa, este refractat intr-un punct numit focar principal, situat pe axul care trece prin centrul de curbura al lentilei si inapoia ei. Distanta dintre lentila si focarul principal = distanta focala principala, si depinde de curbura lentilei. Capacitatea de refractie a lentilei se masoara in dioptrii (inversul distantei focale principale exprimata in metri). Cand distanta focala este 1 m, lentila are o dioptrie. Daca distanta focala a unei lentile este de 0,25 m, atunci ea va avea 1,00 : 0,25 = 4 dioptrii. Daca distanta focala a cristalinului este de 44 mm, vom avea 1,000 : 0,044 = 22 dioptrii. Se apreciaza ca ochiul are in total o forta de refractie de 60 dioptrii. Forta de refractie este variabila cu varsta. La persoanele in varsta, la peste 40 ani, capacitatea de acomodare a cristalinului se reduce, ochiul devine prezbit. Focarul se formeaza in spatele retinei ca si la hipermetropi. Ca urmare, aceste persoane citesc tinand textul la distante mari de ochi, caci obiectele apropiate apar confuz, iar cele distantate clar. Se corecteaza cu lentile convexe.

Distanta focala a ochiului uman este de cea 17 mm si de aceea, in repaus, un fascicul de raze luminoase paralele va focaliza pe retina, deci ochiul uman poate percepe clar, fara nici o modificare adaptati va, obiectele situate la o distanta de peste 6 m. Concordanta dintre puterea de convergenta a sistemului mediilor transparente oculare in repaus si lungimea axului antero-posterior caracterizeaza ochiul emetrop (normal), iar neconcordanta lor ochiul ametrop (fig. 9), cum sunt hiper­metrofia si miopia, anomalii con genitale care deterfuina erori de refractie. In hipermetropie diametrul anteroposterior este mai mic decat normal, sau cristalinul este prea turtit si imaginea obiectelor apropiate se formeaza inapoia retinei. De aceea cititul si scrisul se fac la o oarecare distanta.

Punctum proximum al ochiului hipermetrop (convergenta maxima a cristalinului, care corespunde unei distante - obiect minime, care la adultul normal este de 21 cm si creste cu varsta, la 40 - 50 de ani este intre 25 - 40 cm este mai departat decat cel al ochiului normal. In cazul miopiei congenitale, diarnetrul anteroposterior sau cristalinul este prea bombat anterior, imaginea obiectelor se formeaza inainte retinei.

Punctum proximum si punctum remotum (convergenta rrumrna posibila a cristalinului care corespunde unei distante - obiect maxime si este, pentru ochiul normal, situata la infinit), sunt mai apropiate de ochi fi decat in cazul ochiului emetrop (normal), iar dincolo de punctum remotum vederea este neclara. Miopul scrie si citeste textul tinut la distante mici, pentru ca imaginea sa se formeze pe retina. Hipermetropia se corecteaza prin lentile convexe (adaugarea unor dioptrii - plus, convergente), iar miopia se caracterizeaza prin lentile concave (dioptrii - minus) divergente.

Astigmatismul apare ca urmare a modificarii curburii corneei si cristalinului. Diferitele puncte ale unei imagini cad in planuri diferite inaintea si inapoia retinei. Razele cu lungimi de unda mici (albastre) sufera o refractie puternica si se concentreaza inaintea retinei, iar razele cu lungimi de unda mari (rosii) se concentreaza inapoia retinei. Asa ochiul vede un punct luminos ca o pata albastruie inconjurata de rosu, punctul se percepe ca o linie, iar linia ca o succesiune de linii frante. Se corecteaza cu lentile cilindrice.

In interiorul globului ocular exista o anumita presiune fiziologica de 15 - 20 mmHg, conditionata de circulatia umorii apoase (care este secretata de procesele ciliare). In mod normal intre productia si resorbtia umorii apoase exista un echilibru care mentine constanta presiunea intraoculara. In glaucom scade resorbtia umorii apoase si presiunea intraoculara creste si poate duce la orbire.

Cataracta consta in opacifierea cristalinului sau a capsulei sale. Cataracta si glaucomul se trateaza chirurgical.

Acomodarea vizuala pentru distanta este procesul prin care imaginile obiectelor mai apropiate de 6 m de ochi sunt proiectate pe retina. Acomodarea se obtine prin cresterea capacitatii de refractie a cristalinului. In conditii de repaus ocular cristalinul apare turtit, fiind tinut in tensiune de ligamentele sale. Cand privirea se indreapta spre un obiect apropiat, musculatura ciliara circulara se contracta, ligamentele cristalinului se rel axeaza si creste curbura anterioara a cristalinului. Concomitent prin contractia musculaturii extrinseci axele oculare sunt corectate astfel incat imaginea obiectului sa cada pe macula; iar pupila se micsoreaza pentru a selecta razele paralele.

	Fig. 10. Limitele acomodarii: N - ochiul normal; M - ochiul miop; H - ochiul hipermetrop; dm ­distanta minima de vedere clara; D.M. - distanta maxima a vederii clare la miop; 1 - vedere fara acomodare; 2 - acomodare; 3 - vedere neclara.

Acomodarea incepe de la 6 m (fig. 10), distanta care reprezinta pentru ochiul normal limita vederii clare fara acomodare - punctum remotum - si se continua pana ce este atinsa capacitatea maxima a cristalinului de a-si mari curbura cand imaginea obiectului devine din nou neclara. Punctul cel mai apropiat de ochi la care este depasita capacitatea de acomodare - punctum proximum - creste cu varsta, la inceput lent si apoi mai repede, ca urmare a scaderii elasticitatii cristalinului.

Campul vizual (fig. 11) este reprezentat de spatiul pe care-l putem cuprinde privind cu un singur ochi fara a-l deplasa. Perimetrul campului vizual este mai mare spre partea temporala (90 0) si inferioara (70 0) mai redusa spre partea nazala (60 0) si frontala (40 0). Campurile vizuale ale celor 2 ochi se suprapun partial pe 120 ° spatii (campul vizual binocular). In partea temporala a fiecarui ochi este o zona in care se poate vedea numai ochiul corespunzator (campul vizual monocular, cate 30 0).

Pentru vederea colorata, campul vizual se reduce progresiv pentru albastru (mai mic cu 10 0), rosu (mai redus cu 20 0) si verde (mai redus cu 30 0). Vazul binocular da posibilitatea vederii stereoscopice, cand corpurile se vad in relieful lor si cu volumul lor.

Acuitatea vizuala este capacitatea ochiului de a distinge cele mai mici amanunte ale obiectelor pe care le priveste. Se poate aprecia prin stabilirea distantei minime la care pot fi separate doua linii. Daca acuitatea vizuala este scazuta, detaliile fine ale obiectelor sunt difuze, estompate. Aceasta vedere de detaliu se realizeaza in foM;ea centrala - locul de maxima sensibilitate a retinei. Daca in foneea centrala consideram acuitatea vizuala 1 la periferia retinei este 1/40. Se testeaza cu teste standard (optotip). Este mai mare in vederea binoculara.

Fiziologia retinei. Razele de lumina strabat mediile transparente si straturile de neuroni, ajungand la stratul pigmentar, unde sunt reflectate si excita 'celulele cu conuri' (130 milioane) si 'celulele cu bastonas' (7 mili­oane), care sunt fotosensibile si in care pigmentii fotosensibi1i (rodopsina sau purpuriul retinian, din bastonase si iodopsina din conuri se transforma prin reactii fotochimice, deterrninand excitarea celulei.

Vederea scotopica sau nocturna este legata de bastonase ­imaginea obtinuta este difuza si incolora.

Vederea fotopica, functionala in lumina puternica, asigura perceperea culorii obiectelor.

Excitatia de la nivelul fotoreceptorilor este transmisa prin nervii optici la scoarta cerebrala, in aria 17 din lobul occipital, unde se transforma in senzatii vizuale.

Ariile invecinate 18 si 19 participa la organizarea constienta a imaginii. Distrugerea ariei 17 determina disparitia senzatiilor vizuale (anopsie). Distrugerea ariilor 18 si 19 duce la imposibilitatea de a recunoaste obiectul privit (agnozie vizuala). Stimularea acestei zone la om conduce la halucinatii vizuale.

Adaptarea vizuala la intuneric si lumina este legata de transfor­marile pigmentilor vizuali. Trecerea dintr-un mediu luminat in intuneric necesita 20 minute maxim pentru ca ochiul sa poata percepe obiectele, adaptarea fiind mai rapida cand expunerea la lumina a fost de scurta durata; trecerea dintr-un mediu intunecat la lumina puternica necesita cea 5 minute pentru a disparea adaptarea la intuneric. Adaptarea la intuneric este afectata in avitaminoza A (hemeralopie - orbul gainilor).

Vederea cromatica. Vederea diurna este colorata. Senzatia de culoare rezulta din stimularea retinei cu radiatii cu lungimi de unda, ale spectrului vizual: obiectele care reflecta in ochiul nostru toate razele vizibile ale spectrului, sau senzatia de alb. Cele care le absorb pe toate apar negre. Culoarea neagra este senzatia produsa de lipsa de lumina. Culorile primare ­rosu, verde, albastru - pot forma prin amestecul lor orice alta culoare, inclusiv cea alba.

Se cunosc variate defecte ale vederii cromatice, unii bolnavi fiind incapabili de a distinge culori (de exemplu daltonistii nu disting rosu), iar altii prezinta doar o diminuare a capacitatii perceperii acestora.