Teoria cromozomiala a ereditatii

TEORIA CROMOZOMIALA A EREDITATII

In experimentele de dihibridare realizate de MENDEL la mazare, heterozigoții din prima generație au prezentat o segregare independenta a perechilor de gene in procesul de formare a gameților. Aceasta lege este justificata prin plasarea genelor pe cromozomi diferiți, respectiv prin prin transmiterea lor separata la descendenți.

Lucrand la Teoria Cromozomiala a Ereditații, SUTTON, in anul 1993 a remarcat faptul ca, numarul caracterelor studiate de MENDEL in experimentele de monohibridare era mai mare decat numarul perechilor de cromozomi, carora le-ar fi putut fi atribuite, ceea ce inseamna ca mai multe gene erau plasate pe același cromozom. In acest caz, in urma realizarii unei dihibridari, cele doua gene luate in studiu, fiind localizate pe același cromozom nu segrega independent, ci dimpotriva, fiind inlanțuite manifesta tendința de a se transmite impreuna. In consecința, cele doua fenotipuri controlate de aceste doua gene apar adesea impreuna la același individ, rareori realizandu-se segregarea lor independenta. Ca urmare a transmiterii inlanțuite a genelor plasate pe același cromozom, se modifica și raportul de 9 : 3 : 3 : 1 tipic pentru dihibridarea Mendeliana.

BATESON, SAUNDERS și PUNNETT (1905, 1906) analizand transmiterea a doua caractere, respectiv culoarea florilor (purpurii și roșii) și forma polenului (alungit și rotund) la mazare, in F₁, segregarea genelor nu s-a produs in raport de 9 : 3 : 3 : 1, plantele cu flori purpurii și polen alungit, precum și cele cu flori roșii și polen rotund fiind mai frecvente. De menționat ca aceste combinații erau intalnite și la genitori. Noile combinații, respectiv, flori purpurii și polen rotund pe de o parte, și flori roșii și polen alungit, pe de alta parte, observate in F₂, cu o frecvența mai redusa, nu au fost prezente la genitori. Aceasta segregare este datorata plasarii inlanțuite a genelor pe cromozomi, combinațiile parentale fiind mai frecvente decat recombinarile (Fig. X).

Genitorii: Flori purpurii și polen alungit × Flori roșii și polen rotund

PPLL ppll

F₁: Flori purpurii și polen alungit × autopolenizare

PpLl

F₂: :   Flori purpurii și polen alungit: 1 528

Flori purpurii și polen rotund: 106

Flori roșii și polen alungit: 117

Flori roșii și polen rotund: 381

Același experiment a fost repetat de BATESON și PUNNETT, pornind de la genitori cu combinații diferite ale caracterelor, respectiv florii purpurii - polen rotund și flori roșii - polen alungit. In F₁, toate plantele au avut florii purpurii și polen alungit, iar in F₂ cea mai mare frecvența au avut-o combinațiile parentale (purpurii - polen rotund și flori roșii - polen alungit), iar recombinarile (flori purpurii - polen alungit și flori roșii - polen rotund) au aparut cu frecvențe mai reduse decat cele preconizate.

Aceste experimente indica localizarea celor doua gene, pentru culoarea florilor și marimea polenului, pe același cromozom. Spunem despre aceste gene ca sunt inlanțuite. In meioza, genele inlanțuite sunt transmise impreuna in același gamet și sunt responsabile pentru apariția combinațiilor parentale la genitori. Numarul mic de recombinari observate la descendenți este consecința fenomenului de recombinare care se desfașoara intre genele inlanțuite, in stadiul pachiten al meiozei.

BATESON a folosit termenul coupling (cuplaj) pentru a defini prezența a doua alele dominante la unul dintre genitori, respectiv prezența a doua alele recesive la celalalt genitor. Atfel, ambele alele dominante sunt transmise impreuna intr-un gamet al unui genitor, iar alele recesive sunt transmise impreuna intr-un gamet al celuilalt genitor, ca in cazul hibridarii PPLL × ppll. Termenul repulsion (repulsie) a fost folosit pentru a defini genitorii heterozigoți, ca in cazul hibridarii PpLl × PpLl. In acest caz, genele dominante provin de la genitori diferiți, fiind considerate a fi in faza de repulsie. In prezent, acești termeni au numai importanța istorica.

Activitatea de cerecetare a lui MORGAN la Drosophila

Teoria celulara elaborata de SCHLEIDEN si SCHWANN (1838) si completata de WIRCHOW (1855), au demonstrat ca organismele au o alcatuire celulara sau pluricelulara si ca celulele provin exclusiv din alte celule.

Dupa elaborarea teroriei celulare, studiul celulei a luat un avant deosebit spre sfarsitul secolului al 19-lea si inceputul secolului al 20-lea, permitandu-i lui MORGAN sa sintetizeze cunostintele acumulate intr-o teorie cromozomiala a ereditatii, completata si cu rezultatele experimentale proprii.

Legile ereditatii elaborate de MORGAN, explica transmiterea ereditara a caracterelor determinate de gene plasate pe perechi diferite de cromozomi.

Teoria cromozomiala a ereditatii are patru principii de baza:

plasarea liniara a genelor pe cromozomi;

fenomenul de linkage, sau transmiterea inlanțuita a genelor plasate pe aceeasi pereche de cromozomi;

fenomenul de crossing-over sau schimbul reciproc de gene intre cromozomii pereche;

numarul limitat al grupelor de inlantuire a genelor.

Cercetarile lui MORGAN si colaboratorilor sai, au fost efectuate in special asupra musculitei de otet (Drosophila melanogaster). Aceasta se inmulteste foarte repede, o generatie putand fi obtinuta, la o temperatura de 20sC in numai 12 zile. Acest lucru, a permis ca pe parcursul unui an sa se poata studia un numar mare de generatii succesive. Fiecare femela produce cateva sute de descendenti. Numarul de cromozomi somatici la D. melanogaster este mic (2n=8), putand fi usor identificati la microscop, datorita deosebirilor lor morfologice.

Studiind cateva sute de mii de indivizi timp de mai multi ani, T.H. MORGAN si colab. au reusit sa identifice peste 500 de mutatii care afectau toate organele insectei. Aceste mutatii au servit ca material pentru studiul transmiterii ereditare a caracterelor la descendenti si respectiv a mecanismului cromozomial al ereditatii. Prin incrucisarea mutantelor intre ele sau cu tipul normal, denumit si "salbatic" s-a studiat modul de transmitere ereditara a diferitelor gene in cursul generatiilor succesive. Aceste rezultate corelate cu cercetarile citologice ale materialului respectiv, au dus la elaborarea principiilor mentionate la inceputul capitolului.

1. Plasarea liniara a genelor pe cromozomi

Prima teza a teoriei cromozomiale a ereditatii considera ca factorii ereditari (genele) sunt plasati pe cromozomi in anumite pozitii precise, denumite loci (locus). De obicei, genele se prezinta sub forma de perechi de alele ce determina dezvoltarea unor caractere contrastante, din care una este dominanta si cealalta recesiva.

MORGAN a constatat ca genele pot suferi mutatii transformandu-se in gene alele. Prin mutatie, gena dominanta A ce determina tipul normal (salbatic) se poate transforma in gena alela recesiva a. Ca urmare, genele se gasesc de regula sub forma de pereche (alele). Genele se noteaza cu primele 1-4 litere ce desemneaza prescurtat caracterul afectat de gena respectiva (in limba engleza sau latina). De exemplu, gena mutanta recesiva ce determina ochi de culoare alba la musculita de otet se noteaza cu w (de la engl. white = alb), iar gena alela ce determina tipul normal cu ochi rosii, cu aceeasi litera avand indicele + (w⁺). Gena ce determina corpul de culoare galbena se noteaza cu y (de la engl. yellow = galben), iar alela sa ce determina corpul normal gri, cu y⁺. Din cele de mai sus se confirma ideea ca genele alele sunt situate in aceiasi pereche de cromozomi, in loci omologi, si influenteaza aceiasi insusire a organismului, determinand aparitia unor caractere contrastante (Tabelul X).

Tabelul x.

MORGAN, analizand un mare numar de indivizi de D. melanogaster, femeli si masculi, insecta ce are un numar de 8 cromozomi, constata ca femelele au o pereche de cromozomi omologi (XX), iar masculii un cromozom X de forma lineara si un cromozom neomolog, Y de forma unui bastonas frant.

Asadar, prezenta cromozomilor XY determina sexul mascul, iar prezenta perechii XX determina sexul femel. Acesti cromozomi au fost denumiti cromozomi ai sexului, heterozomi sau gonozomi, spre deosebire de restul cromozomilor somatici, denumiti autozomi. Aceasta descoperire constituie un argument in favoarea ideii plasarii genelor pe cromozomi, intrucat s-a pus in evidenta ca o anumita structura cromozomica este corelata cu un caracter important, si anume sexul.

2. Fenomenul de inlantuire a genelor (linkage)

Studiul celor peste 500 de mutante de D. melanogaster au dus la constatarea nu numai ca genele trebuie sa fie plasate in cromozomi, dar tinand seama de numarul mare al genelor si numarul redus al cromozomilor, mai multe gene trebuie sa fie plasate in acelasi cromozom. S-a ajuns la concluzia ca pe fiecare cromozom exista un numar mare de gene si ca ele se transmit impreuna, inlantuite la descendenti, manifestand fenomenul de linkage.

La Drosophila melanogaster experientele facute de MORGAN au aratat ca transmiterea caracterelor nu se face conform tipurilor de segregare cunoscute, fapt consemnat inca din 1905 de BATESON si PUNETT. Cei doi, au constatat ca prin incrucisarea a doua varietati de Latyrus odoratus, unul cu flori purpurii si graunciori de polen alungiti, celalalt cu flori rosii si graunciori de polen rotunzi, daca in prima generatie s-au obtinut hibrizi cu flori purpurii si polen alungit, conform tezei dominantei al lui MENDEL, in generatia a doua (F₂) s-au realizat raporturi de segregare diferite de cele mendeliene.

Excedentul de flori purpurii si polen alungit, ca si de flori rosii si polen rotund, care s-au inregistrat fata de raportul de segregare 9:3:3:1 a fost pus pe seama tendintei caracterelor respective de a se transmite impreuna, fenomen denumit de BATESON si PUNETT, cuplajul gametilor.

La Drosophila, incrucisandu-se un individ mutant pentru doua caractere (corp negru si aripi vertigiale) cu un individ normal - salbatic - (corp cenusiu si aripi normale = caractere dominante), in F₁ s-au obtinut numai musculite cu fenotip salbatic - corp gri si aripi normale, fiind heterozigoti normali. In F₂, conform legilor lui Mendel trebuiau sa se obțina patru tipuri de indivizi: 1) normali; 2) cu corp gri și aripi vestigiale; 3) cu corp negru și aripi normale; 4) cu corp negru și aripi vestigiale, in raport de 9 : 3 : 3 : 1, insa Morgan a obținut numai doua tipuri de indivizi: 1) normali (corp gri si aripi normale) și 2) cu corp negru si aripi vertigiale, in proporție de 519 la 552.

Constatand ca fenomenul se repeta si in cazul altor mutante, MORGAN considera ca faptul se datoreaza plasarii celor doua gene (corp gri si aripi normale) pe acelasi cromozom si transmiterea lor se face inlantuit, fenomen pe care l-a numit linkage.

Conform celei de a doua legi mendeliene, in F₂ trebuia sa se realizeze o segregare independenta a caracterelor si sa apara urmatoarele tipuri de indivizi: (1) aripi normale si corp gri, (2) aripi normale si corp negru, (3) aripi vertigiale si corp gri si (4) aripi vertigiale si corp negru. In realitate, in urma incrucisarii respective, s-au obtinut numai doua tipuri de indivizi - cu aripi normale, corp gri si cu aripi vertigiale si corp negru -, identici cu formele parentale.

Intrucat numarul genelor este mult mai mare decat numarul cromozomilor si implicit unele dintre gene fiind localizate pe acelasi cromozom, este normal ca acestea sa nu se supuna legii liberei combinari a genelor, ci sa aiba tendinta de a se transmite la descendenti impreuna, odata cu cromozomul respectiv.

Genele ale caror locusi sunt situati in cromozomi omologi si care au tendinta de a se transmite impreuna, in bloc, la descendenti, apartin aceluiasi grup de linkage. Numarul grupurilor de linkage este egal cu numarul haploid de cromozomi (n) din celula. Astfel, la Drosophila (2n=8) sunt patru grupe de linkage (n=4); la mazare (2n=14) - 7 grupe de linkage; la porumb (2n=20) - 10 grupe.

Extrapoland, la principalele specii forestiere numarul grupelor de linkage ar fi: 12 la molid, pin, brad, larice, tisa, fag, stejar, castan (fiecare specie avand 2n=24 si n=12); 11 la ienupar, tuia, chiparos de California (2n=22 si n=11); 13 la duglas (2n=26, n=13); 14 la mesteceni, ulmi si duzi (2n=28, n=14); la salcam 10 (2n=20, n=10).

De remarcat ca, problema numarului grupelor de inlantuire nu este foarte simpla. Sunt specii la care numarul grupelor de inlantuire este inferior numarului perechilor de cromozomi. La tomate (Solanum lycopersicum) se cunosc numai 10 grupe de linkage, fata de cele 12 posibile (2n=24), iar la iepure numai 11 grupe de linkage, in raport cu cele 22 posibile (2n=44).

Fenomenul de linkage se manifesta numai in cazul genelor plasate pe acelasi cromozom, in timp ce pentru genele plasate pe cromozomi diferiti transmiterea ereditara a perechilor de gene se face independent, asa cum a descoperit MENDEL.

Intensitatea linkage-ului, capacitatea de transmitere inlantuita a genelor in descendenta, depinde de distanta dintre ele pe cromozom, genele apropiate transmitandu-se inlanțuit cu o frecventa mai mare decat cele situate la distante mai mari. Aceasta constatare a permis lui MORGAN sa puna bazele teoretice privind dispunerea liniara a genelor pe cromozomi si sa obtina date pentru intocmirea hartilor cromozomale.

La speciile forestiere, fenomenul transmiterii inlantuite a genelor de pe acelasi cromozom actioneaza ca si in cazul altor specii de plante, dar depistarea caracterelor linkate ramane incerta din cauza greutatilor metodologice ale cercetarii, a structurii genetice practic necunoscute la cromozomii respectivi.

In multe incrucisari intre forme si varietati ale speciilor forestiere se remarca faptul ca, numeroase caractere nu sunt independente, foarte posibil ca efect al fenomenului de linkage.

La foiase, WRIGHT semnaleaza, ca in general, tipul nervatiunilor la frunze corespunde cu grosimea frunzei si continutul acestora in ulei. La frunza de fag multe caractere se asociaza foarte strans in timp ce marginea frunzei vadeste o anumita independenta, ceea ce duce la supozitia ca gena respectiva are raporturi slabe de asociere cu alte gene implicate in specificitea frunzei.

3. Recombinarea genelor intre cromozomii pereche (crossing-over) - Schimbul reciproc de gene

Studiul mecanismului de transmitere ereditara a aratat ca nu intotdeauna genele care fac parte din aceeasi grupa de linkage, adica sunt plasate pe acelasi cromozom, se transmit inlantuit si ca de la acest fenomen exista o serie de exceptii. Pentru a explica aceste exceptii s-a ajuns la concluzia ca intre cromozomii pereche are loc un schimb reciproc de gene, fenomen denumit crossing-over.

La Drosophila, in experientele clasice ale lui MORGAN, s-au studiat transmiterea ereditara a caracterelor de la mutante, una cu aripi vestigiale (vgvg) si corp normal (b⁺b⁺) si alta cu aripi normale (vg⁺vg⁺) si corp mutant negru (bb). Genele respective sunt plasate in perechea a doua de cromozomi. In F₁ au rezultat indivizi heterozogoti care aveau caracterele normale (corp gri si aripi normale). Ulterior, o femela obtinuta in prima generatie dupa incrucisare a fost retroincrucisata cu un mascul care prezenta ambele mutante, aripi vestigiale si corp negru (vgvg-bb).

In F₂ s-au obtinut patru tipuri de musculite, adica cele doua tipuri intrate in combinatie (vestigiale-gri si normale-negru) si doua recombinate genetic. Ultimele doua categorii de organisme se datoreste segregarii genelor care de obicei se transmit inlantuit. Cauza consta in schimbul reciproc de gene plasate pe cromozomii pereche in timpul diviziunii meiotice.

Analiza hibridologica arata ca hibridul femel F₁ produce patru tipuri de gameti si anume: b⁺vg si bvg⁺ si doi gameti noi cu genele bvg si b⁺vg⁺. Cei doi gameti noi apar prin schimbul segmentelor intre cromozomii omologi (crossing-over).

Crossing-overul este o alta teza a teoriei cromozomiale a ereditatii, supranumita si teza schimbului echilibrat de gene intre cromozomii pereche.

In loc sa apara jumatate din descendenti cu aripi vestigiale si corp normal si jumatate cu aripi normale si corp negru, se obtin 41,5% indivizi cu aripi vestigiale si corp gri, 41,5% cu aripi normale si corp negru, 8,5% cu aripi si corp normale si 8,5% cu aripi vestigiale si corp negru.

Explicatia pe care o da MORGAN este urmatoarea: in timpul diviziunii mitotice, cromozomii omologi se apropie foarte mult si se ating unul de altul, in unul sau mai multe puncte de contact. In aceste puncte de contact cromatidele se pot rupe, astfel ca intre cromozomii pereche poate avea loc un schimb reciproc de segmente cromatidice. Daca pe aceste segmente se afla localizate gene diferite, dar alele, schimbarea unor segmente cromatidice duce la schimbul de gene, in urma carora apar cromozomi si gameti recombinati.

Fenomenul de crossing-over, asa cum s-a vazut, se produce in stadiul de zigoten-pachiten al profazei primei diviziuni meiotice, cand cromozomii omologi bivalenti (fiecare cu cate doua cromatide) se apropie foarte mult unul de altul si vin in contact direct cu unul sau mai multe puncte - chiasme, in care, din cauza tensiunilor dintre cromatidele externe si interne se pot produce rupturi si implicit, transfer reciproc de segmente (stadiul de diploten).

In functie de numarul de rupturi in punctele de contact, se ajunge la crossing-over simplu, dublu, multiplu.

In timp ce MORGAN si colab. sai limitau crossing-over-ul la nivel intergenic, gena fiind ultima unitate de recombinare, cercetarile ulterioare (dupa 1950), au demonstrat si existenta crossing-over-ului intragenic.

In afara recombinarii genetice reciproce s-a mai relevat si existenta recombinarii nereciproce, unidirectionala, numita conversie.

FrecvenTa chiasmelor

In mod normal fiecare pereche de cromozomi omologi formeaza de-a lungul lor cel puțin o chiasma. Pentru fiecare tip de cromozom exista un numar mediu caracteristic de chiasme. In general, cu cat este mai lung cromozomul, cu atat este mai mare numarul chiasmelor. Mai mutl, cu cat doua gene sunt plasate mai indepartat pe cromozom, cu atat este mai mare probabilitatea sa se realizeze o chiasma intre ele. Procentul gameților recombinați, calculat pentru un anumit genotip, indica frecvența formarii chiasmelor intre genele luate in studiu. Atunci cand chiasma se formeaza intre doua gene, numai jumatate dintre gameții rezultați in urma meiozei vor fi recombinați, Astfel, frecvența chiasmelor este egala cu dublul frecvenței gameților recombinați.

% chiasmelor = 2 × % gameților recombinați

% gameților recombinați = ½ % chiasmelor

Factorii care modifica frecventa crossing-overului

In conditii normale si uniforme de viata, de la o generatie la alta, valoarea crossing-over intre doua puncte ramane constanta. Regularitatea manifestarii crossing-over-ului, precum si lipsa acestui fenomen la o serie de organisme (moluste, viermi), fac sa se admita ca atat crossing-over-ul cat si linkage-ul se gasesc sub un anumit control genetic.

Frecventa fenomenului de crossing-over este determinata de o serie de factori, dintre care mentionam:

Genotipul. La unele organisme fenomenul de crossing-over este frecvent, in timp ce la altele este practic absent.

Constitutia genetica influenteaza frecventa fenomenului de crossing-over. S-a constatat la toate organismele ca, in segmentele adiacente centromerului, frecventa chiasmei este mai redusa. Cauza principala se datoreste faptului ca in aceste segmente, in general, genele sunt foarte dense si tot aici se afla principalele zone heterocromatice.

Aberatiile cromozomale - structurale si numerice afecteaza frecventa crossing-over-ului. Inversia intr-o cromatida suprima omologia si deci conjugarea regiunii afectate si ca urmare nu se poate forma chiasma si implicit, nu poate aparea fenomenul de crossing-over. Modificarea numarului de cromozomi (autopoliploidia, alopoliploidia, monosomia) afecteaza in diferite moduri producerea chiasmei si ca urmare aparitia crossing-over-ului. Procentul de crossing-over creste odata cu cresterea distantei dintre gene.

Sexul. La diptere si lepidoptere la sexul heterogametic (mascul XY, respectiv femela ZW) nu apare in meioza fenomenul de crossing-over. Faptul este explicat prin lipsa de omologie intre cromozomii X si Y, respectiv Z si W, care nu conjuga in meioza.

Varsta. Frecventa crossing-over-ului este maxima la maturitatea sexuala si scade odata cu inaintarea in varsta. La om, frecventa procesului de crossing-over este mai mare la femeile de peste 36 de ani.

Factorii de mediu. Temperatura, lumina, nutritia pot produce perturbari in aparitia fenomenului de crossing-over. La Drosophila melanogaster s-a remarcat faptul ca temperatura scazuta mareste frecventa crossing-over-ului in unele segmente si o micsoreaza in alta.

Cromozomii la organismele eucariote

Principalii purtatori ai informatiei genetice la eucariote sunt cromozomii prezenti in nucleul celular. Acestia sunt constituiti din cromatina, ce contine aproximativ 60% proteine, 35% acid dezoxiribonucleic (ADN) si 5% acid ribonucleic (ARN).

Dupa functiile lor, cromozomii sunt de doua tipuri: autozomi, ce se regasesc in celulele somatice si variaza ca numar de la o specie la alta si heterozomi, sau cromozomi ai sexului. Celulele somatice contin doua seturi de autozomi si doi heterozomi XX sau XY, iar celulele sexuale contin un set de autozomi si un heterozom.

Morfologia cromozomului la eucariote

Sub aspect morfologic, cromozomul eucariot prezinta urmatoarele formatiuni: cromatidele surori, centromerul, constrictia secundara, telomerii, satelitul si knobul.

Cromatidele surori sunt doua unitati structurale, identice din punct de vedere genetic, unite la nivelul centromerului.

Centromerul (strangulatia sau constrictia primara) este zona cu care cromozomul se fixeaza de fibrele fusului de diviziune celular. El imparte cromozomul in doua brate: brațul scurt, sau proximal (p) si bratul lung, sau distal (q).

In raport cu pozitia centromerului, distingem urmatoarele tipuri morfologice de cromozomi:

telocentrici, cu pozitia centromerului terminala;

acrocentrici, pozitia centromerului fiind subterminala ;

submetacentrici, cu pozitia centromerului submediana ;

metacentrici, pozitia centromerului fiind mediana.

Strangulatia sau constrictia secundara este asemanatoare centromerului, insa la nivelul ei cromatidele nu se unesc. Zona se mai numeste si organizator nucleolar, la acest nivel fiind atasat de obicei nucleolul.

Telomerii sunt formatiuni terminale ale cromozomilor ce le confera stabilitate. In lipsa acestora apar restructurari cromozomale si modificarea morfologica.

Satelitul sau trabantul este o formatiune facultativa, separata de restul cromozomului prin strangulatia secundara. De regula este dispus pe bratul proximal (scurt) al cromozomului.

Knobul este o formatiune terminala sau subterminala heterocromatica, dispus pe anumiti cromozomi, cu valoare de marker citologic.

Structura cromozomului eucariot

Elementul structural de baza al cromozomului este nucleosomul. La microscopul electronic, nucleosomii apar ca un sirag de perle, fiecare fiind alcatuit dintr-un miez histonic pe care se infasoara doua spire de ADN (Fig. X). Intre doi nucleosomi exista elemente de legatura constituite din segmente scurte de ADN asociate cu o componenta histonica H₁ (Fig. X). Succesiunea mai multor nucleosomi determina formarea fibrei simple de cromatina, care la randul ei se spiraleaza sub forma de selenoid si formeaza fibra elementara de cromatina, care constituie elementul de baza al cromozomului. In interfaza cromozomii se gasesc sub aceasta forma elementara de cromatina.

Nucleosomul (cu un diametru de 10 nm), reprezentand primul stadiu de impachetare al ADN, este format dintr-un fragment de AND de 146 de nucleotide rasucite de 2 ori in jurul unui octamer de proteine histonice: 2 - H₂A; 2 - H₂B;  2 - H₃; 2 - H₄ (Fig. X)

Nucleosomii sunt legați intre ei de un fragment de ADN linker de 140 nucleotide ce e susținut la mijloc de o proteina histonica H₁.

Al doilea stadiu de compactare il reprezinta structura de solenoid cu diametrul de 30nm și 6 nucleosomi/spira . Aceasta structura e caracteristica in interfaza- fibra de cromatina.

Condensarea maxima a cromatinei este in cromozomii metafazici, in care materialul genetic este condensat de 9000 ori, diametrul e de 700nm și se formeaza cromozomii metafazici.

Cromatina este forma interfazica a cromozomilor care apar individualizați doar in timpul diviziunii celulare. Numarul de cromozomi este specie specific și nu are legatura cu complexitatea organismului ,deoarece marimea, structura și compoziția cromozomilor este foarte diferita. Cromatina are 2 stari funcționale și alternative: eucromatina și heterocromatina. Eucromatina are un ciclu de condensare standard: condensare in diviziune și decondensare in interfaza și conține gene majore; heterocromatina este condensata și in interfaza, e inactiva in transcripție și are funcții reglatoare.