Protochordata (hemichordata)

PROTOCHORDATA (HEMICHORDATA)

Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise. Studii mai recente au demonstrat ca hemicordatele - pterobranhiatele (inclusiv graptolitii fosili) si enteropneustele - nu au un stomocord propriu-zis ci structura respectiva este una analoga acestuia. Ca urmare, hemicordatele au fost separate intr-un grup sistematic apropiat de echinoderme, fiind considerate nevertebrate. Cu toate acestea, unele trasaturi morfo-anatomice arata si inrudirea cu cordatele primitive. Studii recente ale ARN ribosomal confirma ipoteza mai veche potrivit careia pterobranhiatele sunt inrudite cu echinodermele.

Increngatura HEMICHORDATA

Clasa Enteropneusta

Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de dimensiuni medii si mari, ajungand la 2,5 m (Balanoglossus gigas). Prezinta o serie de trasaturi de primitivitate cum ar fi aceea caa axa sagitala a adultului este corespunzatoare cu cea a gastrulei. Denumirea grupului vine de la faptul ca la nivelul intestinului exista deschizaturi prin care acesta comunica cu mediul extern si la acest nivel se realizeaza si schimburile respiratorii; din acest motiv, aceste orificii sunt considerate orificii branhiale.

Morfologie externa

Enteropneustele au corpul impartit in trei regiuni: prosoma - in forma de trompa, de dimensiuni variabile, mezosoma - in forma de guler si metasoma (trunchiul) - la nivelul careia se disting zona branhiala, zona hepatica si zona intestinala. Orificiul bucal este deschis anterior si ventral, intre trompa si mezosoma. Orificiul anal se deschide terminal, pe metasoma.

- Tegumentul este unistratificat, cu celule ciliate, sub care se gaseste un strat conjunctiv si apoi musculatura (circulara si longitudinala) care impreuna cu ectodermul formeaza un strat musculo-cutaneu.

- Cavitatea corpului este un celom tipic. La nivelul prosomei exista o singura cavitate celomica care comunica cu exteriorul printr-un por situat in varful trompei. Mesocelul este reprezentat de doua vezicule celomice separate prin diafragme de protocel si metacel. Ambele vezicule mesocelomice comunica cu exteriorul prin doi pori celomici. Metacelul este de asemenea reprezentat de doua vezicule - mult mai lungi - care spre deosebire de protocel si mesocel nu comunica cu exteriorul.

- Tubul digestiv este complet. Orificiul bucal se continua cu faringele, dupa care urmeaza esofagul care se deschide in intestinul mediu; acesta la randul lui se deschide in intestinul posterior la nivelul caruia se diferentiaza rectul care comunica cu exteriorul prin orificiul anal.

La nivelul esofagului, se disting o serie de orificii care se continua cu scurte canale in forma de palnie deschise la exteriorul corpului. In partea anterioara a intestinului se diferentiaza o serie de diverticule hepatice dispuse dorsal, pe doua siruri postmediane.

- Complexul visceral. Partea anterioara a faringelui proemineaza in protocel unde formeaza asa-numitul complex visceral. La nivelul complexului visceral se gaseste stomocordul, reprezentat de o evaginatie anterioara a peretelui faringian ce reprezinta un schelet intern. Stomocordul este piriform, cu partea ingustata orientata posterior; ventral, stomocordul prezinta un mic apendice. In interiorul stomocordului exista un canal (diverticul faringian) in jurul caruia se dispun celule turgescente, separate de o substanta cartilaginoasa. Ventral fata de stomocord exista o placa cartilaginoasa iar deasupra acestuia se gaseste un sinus al aparatului circulator. Deasupra si anterior sinusului se gaseste vezicula cardo-pericardica. In partea anterioara, se gaseste glomerulul - organ cu rol excretor.

- Sistemul respirator al enteropneustelor este reprezentat de 10 - 200 de perechi de saci branhiali in forma de palnie, deschisi cu un capat in intestin si cu celalat, mult mai ingust, la exterior. Fiecare palnie branhiala este impartita incomplet in doua compartimente de un sept pornit de pe partea dorsala. Aceste palnii branhiale sunt mentinute deschise de un schelet cartilaginos.

- Sistemul circulator este lacunar, derivand din blastocel. Sangele este incolor, continand doar plasma si globule albe. Exista doua vase sanguine principale - unul mediodorsal si altul medioventral, care se varsa separat in sinusul anterior. Cele doua vase sanguine principale sunt interconectate de un sistem de plexuri laterale (branhiale, hepatice s.a.). Vasul medioventral este legat de sinus printr-un vas circular perifaringian. Rolul de a pompa sangele in sistemul circulator revine veziculei cardo-pericardice. In vasul mediodorsal sangele circula spre cap iar in cel medioventral spre coada animalului.

- Sistemul excretor este reprezentat de glomerulul diferentiat la nivelul complexului visceral si care deriva din faringe. Glomerulul este intens vascularizat, la nivelul lui sangele fiind curatit de cataboliti, care sunt eliminati ulterior in protocel si de aici la exterior prin porul trompei. La unele specii ale genului Saccoglossus apar si celule nefrocite situate in regiunea axiala a trompei.

- Sistemul nervos este alcatuit din doua componente: sistem nervos primitiv - difuz si subepitelial si centralizat. Acesta din urma este alcatuit din doua cordoane nervoase: un cordon nervos dorsal si un cordon nervos ventral la nivelul metasomei. In mezosoma, cordonul nervos dorsal se aseamana cu tubul nervos al cordatelor. Anterior, in mezosoma, cele doua cordoane sunt unite de un inel nervos perifaringian.

Organele de simt sunt reduse, fiind reprezentate de terminatiuni tactile situate in tegument.

- Sistemul genital. Enteropneustele sunt animale cu sexele separate. Gonadele sunt dispuse regulat, in mai multe perechi, in zona branhiala terminala. Gonadele mascule si femele sunt identice, fiecare deschizandu-se la exterior printr-un por genital situat langa orificiul branhial correspunzator.

Unele specii de enteropneuste se pot reproduce si asexuat, prin diviziuni transversale, inmultirea asexuata alternand in acest caz cu inmultirea sexuata.

Din ou rezulta o larva caracteristica - larva tornaria - care are mari afinitati cu dipleurula echinodermele si in special cu larvele bipinaria ale asteroideelor.

Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se intalnesc atat in zone calde ale globului - in ecosistemele recifale - cat si in marile reci. De asemenea, unele specii sunt abisale. Regimul de nutritie este preponderent microfag, hranindu-se cu mici organisme pe care le gasesc in sedimente; fara a fi rapitori activi, uneori pot inghiti si animale mari.

Sistematica. Enteropneustele se impart in doua categorii: forme de talie mare, considerate mai primitive - familia Ptychoderidae, care include genuri ca Ptychodera si Balanoglossus, si forme de talie mica, de cativa cm, considerate mai specielizate - familia Harimaniidae, ce include genuri ca Saccoglossus si Harrimania.

Clasa Pterobranchiata

Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemanatoare intrucatva cu briozoarele si hidrozoarele. Pot fi intalnite pe diferite tipuri de substrat, la adancimi medii, atat in marile tropicale cat si in marile reci. Sunt relativ putin cunoscute, iar in prezent sunt inventariate doar circa 20 de specii (grupul a avut in trecut o dezvoltare mai mare); pe langa specii bentale, se cunosc si forme fosile pelagice.

Morfologie externa

Corpul, impartit in trei zone (prosoma sau scutul cefalic, mezosoma si metasoma), este protejat fie de un tub fie de o coenecie secretata de tegument. La nivelul mezosomei se gasesc bratele - de cele mai multe ori doua - prevazute cu siruri duble de tentacule/pinule. Metasoma prezinta un stolon care se conecteaza la cele mai multe specii de stolonul comun al coloniei. Indivizii coloniei se numesc zoizi.

- Prosoma are forma de scut si prezinta un epiteliu glandular si ciliat cu ajutorul caruia zoizii se pot deplasa prin tarare sau se pot fixa pe tub.

- Mezosoma are forma inelara; la nivelul acestei zone se deschide orificiul bucal, marginit inferior de o buza ingrosata. Superior si dorsal sunt prezente 2 - 18 brate iar dorso-lateral se deschid orificiile celomoductelor. In urma acestora, la unele specii exista fante branhiale care din punct de vedere morfologic apartin metasomei. Cand sunt in numar de doua bratele se dispun in V iar cand sunt mai multe in forma de coroana.

- Metasoma este voluminoasa, saciforma; pe partea dorsala, superior se deschide orificiul anal iar in partea opusa se insera stolonul sau apendicele peduncular, care este atat un organ de fixare si de conectare cu restul coloniei cat si un organ de inmultire vegetativa.

Glandele de la nivelul prosomei secreta coenecia, care poate avea aspect de retea, de tuburi interconectate sau aspect coraliform. Fiecare tub care se desprinde de pe tubul principal contine un singur zoid. Coloniile pot atinge dimensiuni variate, de la cativa milimetri la cateva zeci de cm (10 - 30). Forma coloniei poate fi de crusta dendroida - ca la Cephalodiscus - sau de tub ramificat - la Rhabdopleura. Prin partea orizontala trece asa-numitul stolon negru (partea comuna a coloniei). Peretii coeneciei au aspect opac sau transparent, fiind formati dintr-o serie de lamele semiinelare alipite, semiinelele fiind alipite in planul median al zoeciei printr-o linie in zig-zag.

Organizatia interna

- Tegumentul este format dintr-un strat de celule in mare parte monociliate (caracter de primitivitate). Musculatura este reprezentata doar de fibre de tip longitudinal si radiar (la nivelul prosomei si mezosomei). Celomul corpului este reprezentat de trei cavitati celomice situate la nivelul fiecareia din cele trei zone - protocelul este nepereche iar mezo si metacelul sunt perechi. Celulele somatopleurei sunt ciliate, determinand circulatia lichidului celomic.

- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continua cu un faringe iar acesta cu un stomac voluminos. Intestinul se reorienteaza superior, iar anusul se deschide dorsal, in spatele bratelor. La nivelul faringelui, unele specii pot prezenta fante branhiale - Cephalodiscus - in timp ce la altele _ Rhabdopleura - acestea lipsesc.

- Stomocordul este rudimentar, fiind situat la nivelul prosomei, dorsal fata de faringe.

- Sistemul circulator este relativ slab cunoscut. Exista o inima situata dorsal, ­in apropierea stomocordului, un vas sanguin dorsal care la nivelul metasomei formeaza un sinus larg care inconjura gonada si un vas sanguin ventral; legatura intre vasul sanguin dorsal si cel ventral se face printr-un inel circular circumfaringian iar de la nivelul anterior al vasului dorsal pornesc vase care patrund in brate si se ramifica in tentacule.

- Sistemul respirator. Respiratia se realizeaza la nivelul tegumentului, mai ales la nivelul bratelor si tentaculelor care sunt intens vascularizate.

- Sistemul excretor propriu-zis nu exista. Excretia se face la nivelul celomului iar musculatura interna a acestuia elimina catabolitii la exterior prin intermediul celor doi pori celomici.

- Sistemul nervos este slab dezvoltat, in legatura cu viata fixata a acestor organisme. Exista o stransa legatura intre sistemul nervos si epiderma, ceea ce reprezinta un alt caracter de primitivitate. La nivelul mezosomei exista un ganglion nervos cu rol de coordonare; de la acest ganglion porneste un nerv anterior (ramificat la nivelul prosomei) si unul posterior, ca si un nerv care se ramifica la nivelul bratelor si tentaculelor acestora. Un inel nervos perifaringian face legatura cu nervul care patrunde in stolon, si care uneste individul cu ceilalti membrii ai coloniei.

- Sistemul reproducator. Gonadele pterobranhiatelor sunt unice sau perechi, unele specii avand si dimorfism sexual. La Cepahlodiscus de exemplu, zoidul mascul are lofoforul regresat si corpul umflat de un testicul hipertrofiat. La rabdopleuride, din contra, lofoforul este redus la zoizii femeli in timp ce la zoizii masculi este bine dezvoltat. Fecundatia este interna. Dezvoltarea oului este radiala la inceput, apoi devine bilaterala. Celomul se formeaza prin schizocelie inainte de diferentierea intestinului iar gastrulatia se face prin ingresiune si delaminare. Larvele sunt eliberate in mediul extern. Uniform ciliata, aceasta larva care seamana in linii mari cu o larva planula inoata liber in masa apei timp de 1 - 2 zile, apoi se fixeaza pe substrat, isi formeaza o coenecie primordiala si ulterior sufera o metamorfoza, rezultand juvenilul. Acesta sparge coenecia primara (coconul) si incepe sa se hraneasca.

Pterobranhiatele se pot reproduce si asexuat, prin inmugurire. Acest proces se aseamana mult cu cel intalnit la hidrozoare sau briozoare: la baza coloniilor pentru speciile repente sau la ramificatii in cazul celor arborescente apar prelungiri ale stolonilor care dezvolta in varf un exemplar tanar care in final va sparge coenecia primara si va incepe sa se hraneasca.

Sistematica. Pterobranhiatele se impart in doua ordine: Cephalodiscida si Rhabdopleurida.

Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de brate si cu o pereche de fante branhiale. Colonia are aspect masiv, ramificat. In acest grup sunt incluse specii sociale care populeaza fundurile oceanice la 100 - 500 m adancime, in special in emisfera australa. Cephalodiscus dodecalophus este o specie rapandita in marile arctice si antarctice; indivizii coloniei sunt neuniti intre ei si isi pot parasi lojele. O specie curioasa este Atubaria heterolopha, care este solitara si libera, cu lofoforul redus la doua brate, fara tentacule. Pelagica, Atubaria este intalnita in Marea Japoniei si vestul Oceanului Pacific.

Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alcatuit doar din doua brate prevazute cu pinule. Colonia are aspect tubular, ramificat. Indivizii coloniei sunt uniti intre ei prin asa-numitul stolon negru. Genul Rhabdopleura include mai multe specii raspandite in toate zonele globului. Colonia rabdopleuridelor are forma de tufa iar tuburile sunt formate din semiinele alipite intre ele.

Graptolitii (Graptholoidea)

Graptolitii reprezinta un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice, considerate de unii specialisti ca avand rang taxonomic de clasa sau ordin.

Erau animale coloniale, bentale sau pelagice. Colonia prezenta un rhabdosom comun pe care lojele erau insirate liniar. Rhabdosomul prezenta un exoschelet extern - peridermul - format dintr-un strat extern si unul intern alcatuit din semiinele. Coenecia (rhabdosomul) se dezvolta dintr-o loja initiala - sicula. Indivizii coloniei erau conectati printr-un stolon negru, aflat in interiorul peridermului. Formele pelagice aveau o structura interesanta, care aminteste de cea a coloniilor de sifonofore. Astfel, in colonia plutea in masa apei sustinuta de un pneumatofor emisferic inconjurat la baza de gonoteci mai mici, sferoidale. Inferior, de sub pneumatofor se desprindeau numerosi rabdosomi dispusi radiar, pe fiecare din acestia fiind dispuse loje.

Graptolitii se impart in doua grupe - ordine sau subordine:

- Dendroidea - ce cuprinde graptolitii din cambrian si silurianul inferior, cu stoloni chitinizati si loje polimorfe (genul Dendrograptus).

- Graptoloidea - ce cuprinde graptolitii din ordovician si silurianul inferior cu stoloni nechitinizati si loje asamanatoare (genul Diplograptus).

Clasa Planctosphaerioidea

Acest grup cuprinde deocamdata doar o larva pelagica, transparenta, de talie mare, a unei specii inca necunoscute ca adult. Planctosphaera pelagica se caracterizeaza prin prezenta unor benzi ciliate dispuse la suprafata corpului gelatinos, iar forma sugereaza o larva tornaria a carei talie a crescut datorita unei vieti planctonice indelungate.

Filogenia si evolutia hemicordatelor

Hemicordatele apar ca unul din cele doua grupe mari de deuterostomieni - cordatele pe de-o parte (acest grup include urocordatele, cefalocordatele si vertebratele) si un grup ce include echinodermele si hemicordatele. Hemicordatele au asadar cele mai apropiate relatii cu echinodermele - dupa cum sugereaza unele date morfologice - structura sistemului nervos, celomul compartimentat in trei zone, prezenta unui por excretor celomic (hidropor) morfologia larvelor (ex. larva de tip tornaria de la enteropneuste) - dar si analiza AND si ARN ribosomal (18S rADN si 18S rARN).

Relatiile filogenetice din interiorul grupului sunt in prezent controversate. Conceptia clasica punea la baza hemicordatelor stramosi de tip pterobranhiat, enteropneustele fiind considerate ca fiind forme derivate. Pe de alta parte, unele cercetari recente, bazate pe o reanaliza a caracterelor morfologice, de au dus la concluzia interesanta ca hemicordatele ar putea fi un grup polifiletic, pterobranhiatele reprezentand un grup de deuterostomieni tipici in vreme ce enteropneustele s-au desprins din cordate.

Analiza datelor rezultate in urma studierii secventelor de AND si ARN ribosomal la diferite tipuri de hemicordate contravin insa opiniei precedente, indicand nu numai faptul ca hemicordatele sunt monofiletice, dar si faptul surprinzator ca stramosul grupului pare sa fi fost de tip enteropneust, probabil asemanator cu speciile actuale din familia Ptychoderidae, in vreme ce pterobranhiatele sunt mai apropiate de un al doilea grup de enteropneuste - harimaniidele. In aceasta lumina, din stramosi liberi, vermiformi si de talie relativ mare s-au diferentiat atat forme vermiforme de talie mica - harimaniidele, cat si forme coloniale - pterobranhiatele.

Fosilele de hemicordate sunt relativ rare, daca nu punem la socoteala fosilele graptolitilor. Recent insa, Yunnanozoon, un animal fosil care a trait cu peste 530 milioane de ani in urma in marea care acoperea estul Chinei, a fost reconsiderat, specialistii apreciind ca este vorba de un precursor al balanoglossidelor mai degraba decat un protocordat. In acest fel, limita inferioara a aparitiei acestui grup coboara in paleozoicul inferior, iar faptul ca acest stramos este de tip vermiform vine sa intareasca ipoteza avansata in urma analizei materialului genetic al hemicordatelor si care indica enteropneustele coloniale ca fiind un grup derivat din stramosi de tip vermiform.