FENOMENE BIOELECTRICE

Bioelectrogeneza este fenomenul de producere de electricitate de catre biosisteme, fiind un proces permanent de care depinde insasi existenta materiei vii.

Din punct de vedere electric, sistemul viu este un mediu neomogen, neuniform, anizotrop, diferentiat structural si functional. El poate fi privit ca un conductor electrolitic, in care purtatorii de sarcina sunt ionii pozitivi si negativi. Trebuie mentionat ca exista situatii, cum este in cazul proceselor de respiratie si fotosinteza, cand se poate realiza si un transport de electroni prin intermediul unor enzime specializate.

Procesele energetice rezultate din metabolism genereaza diferente de potential de ordinul mV, iar migrarea cationilor si anionilor duce la aparitia biocurentilor, care pot fi continui sau pulsatorii, de frecvente mici, sub 1 kHz.

Bioelectrogeneza se intalneste la toate nivelele de dezvoltare, atat in lumea vegetala, cat si in cea animala. Materia vie sub aspect electric este foarte unitara, toate celulele vii, vegetale si animale, isi manifesta starea de activitate si prin generarea unor fenomene electrice.

Fenomenele bioelectrice se produc la limitele de separare a doua medii distincte, printr-o membrana activa, prin urmare sunt fenomene electrice de membrana. Ele se manifesta in doua directii:

a) realizarea si mentinerea unei stari electrice, caracterizata printr-o anumita polaritate a membranei reprezentata de potentialul de repaus (V_R), si

b) schimbarea tranzitorie a polaritatii membranei, ca urmare a interactiunii biosistemului cu stimulii din mediul extern sau intern, modificare ce se poate propaga la distanta, reprezentata de potentialul de actiune (PA).

1. Potentialul membranar de repaus

1.1. Echilibrul de membrana

Cercetarile efectuate in cadrul unei categorii mari de celule au pus in evidenta o distributie inegala a ionilor de o parte si alta a membranei celulare. Aceasta genereaza o asimetrie electrica, in sensul ca membrana este polarizata pozitiv in exterior si negativ in interior, ceea ce determina existenta unei diferente de potential electric intre cele doua fete ale membranei.

In stare stationara se atinge echilibrul de membrana, cand se stabileste o relatie bine determinata intre toti parametrii biosistemului: potential chimic, potential electric, presiune etc.

Echilibrul de membrana este determinat de o serie de factori dependenti de caracteristicile membranei si de particularitatile mediilor de dispersie despartite de membrana celulara.

Astfel, mediile intra- si extracelular contin diferite tipuri de particule: ioni atomici, ioni moleculari, molecule mici difuzibile prin membrana. Insa, mediul intracelular cuprinde si anioni proteici nedifuzibili prin membrana, ceea ce determina o diferenta de potential intre cele doua fete ale membranei, data de relatia lui Nernst, deci apare o asimetrie a ionilor difuzibili.

De asemenea, si transportul activ, impunand un raport bine stabilit al concen­tratiilor, duce la aparitia unei diferente de potential intre cele doua fete ale membranei.

Membranele au permeabilitati diferite pentru speciile ionice. Astfel, ionul ce difuzeaza mai usor prin membrana, impune un gradient de potential electric, care va accelera difuzia ionului de semn contrar, asa incat la echilibru nu se egalizeaza concentratiile si nu se anuleaza diferenta de potential.

Transportul pasiv prin difuzie si osmoza tind sa antreneze sistemul spre echilibru termodinamic, insa transportul activ, prin procese cuplate, indeparteaza sistemul de echilibrul termodinamic, plasandu-l intr-o stare stationara.

In concluzie, prin actiunea factorilor amintiti mai sus se atinge echilibrul de membrana, care corespunde unei stari stationare si impune in cele doua compartimente intracelular si extraxcelular:

egalizarea potentialului elctrochimic, deci anularea transportului net de solvit prin membrana;

neutralitatea electrica a solutiilor, si

izotonicitatea sistemelor disperse, deci anularea fluxului osmotic.

1.2. Determinarea potentialului membranar de repaus

Diferenta de potential ce se creeaza la nivelul membranei celulare, in stare stationara, datorata concentratiilor diferite de sarcini electrice pe fetele membranei, se numeste potential de repaus (V_R). El reprezinta suma potentialelor de echilibru ale principalelor specii ionice aflate in mediul intra- si extracelular, si este o masura a starii de polarizare a membranei.

Prin definitie, diferenta de potential transmembranar este data de expresia:

V_R = V_i - V_e (1)

unde: V_i - potentialul pe fata interna a membranei (potential intracelular)

V_e - potential pe fata externa a membranei (potential extracelular)

Deoarece V_i < 0 si V_e > 0 T V_R < 0, deci potentialul de repaus este negativ, avand o plaja de valori cuprinse intre -100 mV si -40 mV.

Teoretic, potentialul membranar de repaus se poate calcula cu relatia Goldman - Hodgkin - Kats , obtinuta din conditia de anulare a transportului net pentru toate speciile ionice:

unde: - concentratiile cationilor,respectiv anionilor

- permeabilitatea membranei pentru cationul j, respectiv pentru anionul j

e, i - fata externa, respectiv interna a membranei.

Relatia este scrisa pentru ioni monovalenti.

Daca se tine cont ca principalii ioni ce intervin in echilibrul membranar sunt Na⁺, K⁺,Cl^-, relatia Goldman - Hodgkin - Kats devine:

(3)

Observatie: Prin conventie, potentialul lichidului interstitial este considerat nul, fiind luat ca referinta. Deci, potentialul fetei interne a membranei este egal cu diferenta de potential transmembranar, astfel ca sintagma "potential membranar" este corecta si reprezinta potent­ialul fetei interne (citoplasmatice) a membranei.

Potentialul membranar de repaus este legat in mod evident de metabolismul celular, deoarece lipsa oxigenului, scaderea temperaturii si aplicarea de inhibitori metabolici generali determina reducerea valorii V_R pana la disparitia totala. Metabolismul energetic mentine compozitii ionice diferite intre mediul interstitial si citoplasmatic, potentialul de repaus fiind tocmai expresia electrica a acestei distributii ionice diferite.

Concentratia ionilor Na⁺ si K⁺ este mentinuta de pompa Na⁺/K⁺, care compenseaza fluxurile pasive ale ionilor respectivi. Pentru ionii Cl^- nu exista un pompaj activ, ei se vor distribui in cele doua compartimente in mod pasiv, respectand echilibrul electrochimic.

Daca se introduc in relatia (9.3) valorile masurate ale concentratiilor si permeabilitatilor ionilor Na⁺, K⁺, Cl^- se obtin valorile potentialului de repaus pentru diferite celule si diverse specii.

Tabelul 1.contine pentru doua tipuri de celule valori ale concentratiilor ionilor K⁺, Na⁺ si Cl^- in cele doua medii citoplasmatic si interstitial, potentialele de echilibru electrochimic ale celor trei ioni V_K, V_Na, V_Cl calculate cu relatia lui Nernst si potentialul membranar de repaus calculat cu relatia Goldman-Hodgkin-Kats.

Din tabel se poate constata ca potentialele de echilibru electrochimic V_K si V_Cl sunt de acelasi semn cu potentialul de repaus V_R, avand valori apropiate de acesta. Aceasta inseamna ca permeabilitatea membranei celulare pentru ionul K⁺ este foarte mare, iar pentru ionul Cl^- are o distributie pasiva, adica fluxul ionilor de clor datorat gradientului de potential este compensat de cel datorat gradientului de concentratie. In schinb, V_Na este foarte diferit de V_R, avand valori pozitive, ceea ce indica o permeabilitate a membranei extrem de redusa pentru Na⁺.

Tabel 1.Concentratii ionice, potentiale de echilibru electrochimic si potential de repaus

Experimental, potentialul membranar de repaus poate fi masurat cu ajutorul unor microelectrozi ce se introduc in celula. Un microelectrod este format dintr-o pipeta cu varf efilat, cu diametru de 0,5 mm, umpluta cu solutie saturata de KCl si avand in interior un electrod de argint. Strapungerea membranei de catre microelectrod nu produce o lezare considerabila. Scurtcircuitarea intre citoplasma si lichidul interstitial nu are loc, deoarece membrane se strange in jurul varfului pipetei datorita tensiunii interficiale.

Montajul pentru masurarea potentialului de repaus trebuie sa contina un milivoltmetru cu impedanta de intrare mare. Potentialul masurat este negativ, valoarea lui depinzand de tipul celulei, compozitia mediului extracelular si de starea functionala a celulei. Din cauza valorilor foarte mici ale biocurentilor si potentialelor, sistemul de masurare presupune utilizarea de amplificatoare sau comparatoare, precum si a unor metode electronice diverse (Fig. 1).

Fig. 1. Principiul de masurare a potentialului membranar;

1,2 - microelectrozi, SC - sistem comparator.

In Tabelul 2. sunt prezentate valori ale potentialului membranar de repaus in functie de tipul celulei si de conditiile de masurare.

Tabelul 2. Valori ale V_R pentru diferite tipuri de celule

Se constata ca valorile potentialului membranar de repaus V_R calculate cu relatia Goldman-Hodgkin-Kats sunt in buna concordanta cu datele experimentale. Diferentele ce apar sunt datorate existentei in concentratii mici a unor alti ioni, cum ar fi Mg²⁺, Ca²⁺ etc, cu rol important in realizarea functiei anumitor celule si tesuturi.

2. Excitabilitatea membranei celulare

Organismele vii receptioneaza informatii din mediul inconjurator prin intermediul unor structuri senzoriale si le transmit sistemului nervos. Astfel, sistemul nervos central si periferic poate fi privit ca o retea complexa de comunicatie in organism, care prelucreaza informatii atat din mediul extern cat si din cel intern, informatii necesare functionarii coordonate a organismului.

In ansmblul proceselor de comunicatie, pozitia centrala este ocupata de influxul (impulsul) nervos, considerat ca "echivalent universal", in care sunt convertiti toti stimulii externi si o mare parte din cei interni. Influxul nervos este un fenomen de natura bioelectrica.

Fenomene ca generarea excitatiei in celulele receptoare, propagarea impulsurilor nervoase si transmiterea informatiei intre celule se desfasoara in special la nivelul membranei celulare. Aceasta are proprietatea ca sub influenta stimulilor sa sufere variatii tranzitorii propagabile de permeabilitate, constituind baza activitatii electrice a celulelor excitabile.

2.1. Caracteristicile stimulilor

Reactivitatea este una din proprietatile importante ale sistemelor vii si reprezinta capacitatea de a raspunde la actiunea unui stimul. Se manifesta prin iritabilitate si excitabilitate.

Iritabilitatea este o reactie primara la un stimul si are caracterul unui raspuns adecvat local.

Excitabilitatea reprezinta un raspuns adecvat al unor structuri specializate (receptori) la stimulii proveniti din mediul extern si/sau intern, si se manifesta prin transmiterea catre centrii nervosi a unor impulsuri (influxuri) nervoase, care codifica proprietatile stimulilor.

Stimulul sau excitantul reprezinta o variatie in intensitate a unei forme de energie, ce se manifesta prin schimbarea caracteristicilor fizico-chimice ale mediului, ceea ce determina o modificare fiziologica a parametrilor biosistemului. Prin actiunea stimulilor, sistemele vii trec din starea de repaus relativ in stare de activitate, numita stare de excitatie.

Pentru declansarea unei excitatii, stimulul trebuie sa posede anumite caracteristici:

sa aiba o intensitate specifica minima, dependenta de pragul de sensibilitate al structurii excitabile, intensitate de prag. Stimulul care are valoarea energetica minima necesara declansarii unei excitatii se numeste stimul liminar ;

sa actioneze suficient de rapid, astfel incat viteza de variatie a intensitatii sa depaseasca viteza de instalare a acomodarii;

sa dureze un anumit timp minim;

sa excite specific.

In functie de natura lor, stimulii pot fi:

fizici (mecanici, termici, electrici, electromagnetici, optici etc);

chimici (acizi, baze);

biologici (substante chimice produse in organism ca: acetilcolina, hormoni etc).

In cercetarile experimentale, stimul cel mai utilizat este cel electric, deoarece este adecvat majoritatii sistemelor biologice, poate fi dozat si masurat cu precizie, iar excitarea are loc cu efecte total reversibile daca intensitatea nu depaseste pragul la care energia furnizata structurii excitabile are efect distructiv.

Una din structurile excitabile, ce raspunde la actiunea stimulilor, este membrana celulara, la nivelul ei excitatia putand avea diferite aspecte:

electrice - determina modificarea parametrilor electrici ai membranei celulare (polarizare, curenti transmembranari, impedanta etc);

chimice - aparitia unor reactii biochimice;

termice - producere de caldura;

optice - modificari de transparenta, indice de refractie, polarizarea luminii;

radiante - emisia de radiatii infrarosii si uneori vizibile sau chiar ultraviolete.

Aspectele excitatiei difera de la un tip de celula la altul. In continuare se prezinta numai manifestarea electrica a excitatiei la celula neuronala si musculara striata.

2.2. Manifestarea electrica a procesului de excitatie celulara

Celulele excitabile raspund la actiunea stimulilor prin modificarea permeabilitatii membranei celulare pentru diferite specii ionice, care din punct de vedere electric se manifesta prin variatia tranzitorie a potentialului membranar, de la valoare negativa la una pozitiva. Deci, apare o depolarizare a membranei specifica pentru marea majoritate a celulelor. Exista cazuri cand membrana se poate hiperpolariza.

In repaus, permeabilitatea membranei pentru ionii Na⁺ este foarte scazuta, ei fiind mentinuti in concentratie mare in exteriorul celulei prin transport activ. Pentru ionii K⁺ permeabilitatea este foarte mare, ei parasind celula prin transport pasiv.

In momentul aparitiei unui excitant se produce o depolarizare locala a membranei, ceea ce determina deschiderea canalelor de sodiu comandate electric, avand drept consecinta un influx masiv de ioni Na⁺ in sensul gradientului electrochimic. Efluxul de ioni K⁺ are tendinta de a restabili echilibrul, insa numarul de sarcini transferate prin canalele de potasiu este mult mai mic, si in consecinta se produce o depolarizare mai avansata a membranei celulare.

La actiunea unui stimul exista doua tipuri de raspuns electric al membranei celulare: potential local (electrotonic) si potential de actiune.

Intre momentul aplicarii stimului si a declansarii raspunsului celulei exista o intarziere numita perioada latenta. Aceasta depinde de caracteristicile specifice ale excitantului, de mecanismele membranare implicate si de constantele de timp ale reactiilor biochimice ce determina deschiderea canalelor ionice.

2.2.1. Potentialul local (electrotonic

Potentialul local sau electrotonic este raspunsul membranei la actiunea unui stimul slab, aflat sub intensitatea de prag, denumit stimul subliminar. Acesta nu se constituie intr-un influx nervos.

Modificarile tranzitorii locale ale potentialului de membrana se manifesta   printr-o depolarizare redusa, de exemplu de 30-35 mV fata de potentialul de repaus, in cazul membranei axonale. Dupa depolarizare, potentialul membranei revine la valoarea initiala, de echilibru, datorita efluxului de ioni K⁺ (Fig.9.3).

Potentialele locale se propaga pe suprafata membranelor datorita proprietatilor electrice pasive ale acestora, pe distante mici (maximum 1 mm). Propagarea este decrementala (cu consum de energie), amplitudinea potentialului scazand exponential cu distanta.

Potentialul electrotonic este specific anumitor zone specializate ale sistemului nervos cum sunt: membrana postsinaptica, unde formeaza potentialul postsinaptic excitator sau inhibitor, si celulele senzoriale, unde se manifesta sub forma de potential receptor si/sau generator.

Din punct de vedere electric,potentialul local este un semnal analogic, modulat in amplitudine, si creste cu intensitatea stimulului.

2.2.2. Potentialul de actiune

Potentialul de actiune (PA) reprezinta manifestarea electrica a influxului nervos, fiind caracteristic sistemului nervos central (SNC). Are urmatoarele caracteristici:

este declansat numai de stimulii supraliminari ce induc o depolarizare a membranei peste un anumit prag, a carui valoare variaza in functie de tipul celulei si de durata stimulului. De exemplu, pentru membrana axonala potentialul de prag are valoarea de 55 mV;

reprezinta o depolarizare puternica a membranei pana la pozitivarea fetei interne a membranei;

se supune legii "tot sau nimic", in sensul ca nu apare pentru stimulii subliminari, dar apare pentru cei supraliminari, pastrand invariant aceleasi caracteristici (amplitudine, forma, durata etc), indiferent de intensitatea ecitantului;

se propaga in toate directiile, pe distante mari fara decrement;

este ireversibil, odata declansat evolutia sa numai poate fi stopata;

este scurt, dureaza 1-3 ms, adica 6 cronaxii;

din punct de vedere electric este un semnal discret, modulat in frecventa, fiindca, in general, intensitatea stimulului se traduce in frecventa de repetitie a PA;

propagarea potentialului de actiune este regenerativa, deoarece membrana dupa transmiterea unui PA la scurt timp se reface, fiind apta de transmiterea unui alt PA, fenomenul avand un caracter ciclic.

Mecanismul generarii potentialului de actiune este foarte complex, sub aspect electric, in evolutia starii membranei axonale distingandu-se mai multe faze (Fig. 3.).

Fig. 3. Manifestarea electrica a excitatiei celulare:

PL - potential local, PA - potential de actiune

a) Prepotential

Sub actiunea stimulului are loc o depolarizare locala mai lenta a membranei pana se atinge valoarea de prag, cand influxul de Na⁺ este egalat de efluxul de K⁺. In aceasta faza permeabilitatea membranei pentru Na⁺ devine de 30-40 ori mai mare decat pentru K⁺ si se constata o pozitivare a fetei interne a membranei in raport cu cea externa.

b) Faza ascendenta

In momentul atingerii valorii critice  a depolarizarii (55 mV pentru membrana axonala) se declanseaza potentialul de actiune. Are loc o crestere rapida si foarte mare a permeabilitatii membranei pentru Na⁺ ( 500 de ori fata de starea de repaus) prin deschiderea canalelor de sodiu. Astfel, se declanseaza un proces in avalansa de patrundere a Na⁺ in interiorul celulei, care nu mai poate fi compensat de transportul activ si de efluxul de K⁺. Rezultatul influxului masiv de Na⁺ este o depolarizare accelerata si accentuata a membranei, potentialul membranar creste rapid, atingand valoarea de varf de +30 mV. Aceasta duce la inversarea polaritatii membranei: fata interna devine pozitiva, iar cea externa negativa.

c) Faza descendenta

Cand se atinge potentialul de varf scade permeabilitatea membranei pentru Na⁺ la valoarea starii de repaus relativ prin blocarea specifica a canalelor de sodiu si creste permeabilitatea pentru K⁺ prin deschiderea canalelor de potasiu. Deci, are loc un eflux masiv de K⁺ din celula, in urma caruia se restabileste polarizarea initiala a membranei, ajungandu-se la valoarea potentialului de repaus. In acest moment s-a restabilit echilibrul electric, dar nu si cel ionic initial.

d) Postpotential

La sfarsitul fazei descendente (de repolarizare) in celula exista exces de Na⁺ si deficit de K⁺, ceea ce implica o usoara hiperpolarizare a membranei. Echilibrul ionic initial este refacut prin transport activ, cu ajutorul pompei ionice Na⁺/K⁺. Postpotentialele negativ si pozitiv sunt expresia electrica a metabolismului celular de refacere.

Amplitudinea totala a potentialului de actiune este de 120 mV, iar durata de aproximativ 1 ms, din care faza ascendenta nu depaseste o treime.

In diferitele faze ale potentialului de actiune caracteristicilele functionale ale celulei sunt modificate, prin urmare si proprietatile de excitabilitate sunt diferite. Se intalnesc doua situatii:

perioada refractara absoluta - corespunde fazei ascendente si inceputul celei descendente a potentialului de actiune, cand membrana este total insensibila la aplicarea unui stimul. In faza ascendenta, canalele de sodiu fiind deschise, un al doilea stimul nu mai poate produce o noua depolarizare. In faza descendenta inactivitatea canalelor de sodiu este maxima, iar conductanta canalelor de potasiu (g_K) este mult mai mare decat a celor de sodiu (g_Na), astfel incat nu poate avea loc initierea unui nou PA.

perioada refractara relativa - corespunde sfarsitului fazei descendente si inceputului postpotentialului, cand membrana prezinta o excitabilitate scazuta, raspunzand la stimuli foarte puternici, iar apoi la stimuli mai putin intensi. Amplitudinea raspunsului este foarte mica.

Excitabilitatea membranei revine la normal numai dupa desfasurarea intregului proces al excitatiei si refacerii, fenomenul avand un caracter ciclic.

Raspuns repetitiv - cand asupra celulei se aplica un stimul de intensitate mare sau de lunga durata, membrana neuronala raspunde printr-o succesiune de PA. Frecventa de repetitie creste cu logaritmul intensitatii, fiind limitata de perioada refractara.

Daca asupra celulei se aplica stimuli peste valoarea de prag, de durata scurta, dar care se repeta cu o anumita frecventa, se obtine tot un raspuns repetitiv, insa nu neaparat cu aceeasi frecventa.

Deci, fenomenul declansarii potentialului de actiune reprezinta un proces de conversie analog-discreta, semnalul analogic modulat (stimul) este convertit intr-un semnal discret modulat in frecventa (succesiunea de PA identice). Transmiterea informatiei prin impulsuri modulate in frecventa este specifica sistemului nervos central.

Acomodarea reprezinta fenomenul de crestere a pragului de excitabilitate a celulei, atunci cand asupra ei actioneaza stimuli de lunga durata. Cresterea lenta a intensitatii stimulului declanseaza procese care franeaza transportul sodiului spre interiorul celulei. Comportamentul la acomodare depinde de tipul tesutului, astfel fibrele nervoase somatice si muschii striati inervati se acomodeaza rapid, pe cand fibra musculara fara conexiuni nervoase se acomodeaza putin.

3. Propagarea excitatiei. Mecanisme

Starea de excitatie a unei celule se exprima din punct de vedere electric prin potentialul local si potentialul de actiune. Propagarea excitatiei in cazul celulei axonale se face sub forma de unda de-a lungul membranei. In functie de tipul stimulului ce produce excitatia si de natura fibrei nervoase exista mai multe mecanisme de propagare a excitatiei.

3.1. Propagarea pasiva

Potentialul local este raspunsul membranei la actiunea stimulilor subliminari (vezi 2.2.1.). Nu se constituie intr-un influx nervos si se propaga decremental de-a lungul membranei axonale, datorita proprietatilor electrice (conductibilitate) ale acesteia.

In figura 4. este prezentata schema electrica echivalenta care pune in evidenta proprietatile de cablu ale membranei axonale. Se realizeaza prin legarea circuitelor echivalente ale fiecarei portiuni de membrana, conectate intre ele prin intermediul rezistentei citoplasmatice, notata cu R_i. Rezistenta lichidului interstitial poate fi neglijata, datorita volumului mare de electrolit. S-au neglijat sursele de t.e.m., iar rezistentele canalelor ionice au fost inlocuite prin rezistenta lor echivalenta R_m:

(4)

Astfel, s-a obtinut o structura de cablu cu elemente distribuite.

Fig. 4. Caracteristicile de cablu ale membranei axonale;

R_i - rezistenta citoplasmei; R_m,C - rezistenta, respectiv capacitatea membranei

Semnalul (depolarizarea) rezultat la aplicarea unui stimul se propaga de-a lungul cablului, amplitudinea lui scazand exponential cu distanta, din cauza pierderilor energetice pe rezistenta circuitului (Fig.5.).

Fig. 5. Descresterea exponentiala a depolarizarii

in propagarea electrotonica

Distanta la care amplitudinea scade la 1/e (37%) din valoarea initiala se numeste constanta de lungime (l), fiind data de relatia:

(5)

Se poate demonstra ca l (d)^1/2, unde d este diametrul axonal. Din relatia (5) se constata ca atenuarea semnalului este cu atat mai pronuntata, cu cat rezistenta membranei este mai mica, iar cea a citoplasmei mai mare. Rezistenta citoplasmei depinde de concentratia purtatorilor de sarcina, care-i determina rezistivitatea si de sectiunea neuronului.

Capacitatea membranei cauzeaza un raspuns gradual al celulei la excitatie intr-un anumit timp. Constanta de timp (t) este data de expresia:

t = R_m C    (6)

si joaca un rol esential in transmiterea informatiei prin sinapse.

In concluzie, proprietatile de cablu ale membranelor neuronale constituie baza biofizica a proceselor integrative de sumare spatiala si temporala a semnalelor electrice, fiind importanta pentru prelucrarea informatiei de catre sistemul nervos central.

3.2. Propagarea regenerativa

Potentialul de actiune este raspunsul membranei celulare la actiunea unor stimuli supraliminari, fiind purtatorul unei informatii ce trebuie transmisa. Propagarea excitatiei din locul unde s-a produs se face in lungul fibrei nervoase sub forma de influx (impuls) nervos, realizandu-se in doua moduri, in functie de tipul fibrei nervoase: nemielinizata sau mielinizata.

In stare de repaus, ca la toate celulele, membrana axonala a fibrei nervoase este polarizata negativ pe fata interna, spre axoplasma, si pozitiv pe fata externa, spre lichidul interstitial.

La fibrele nervoase nemielinizate, in locul unde se produce un potential de actiune, se modifica polaritatea membranei, astfel fata exterioara devine negativa, iar cea interioara pozitiva. Aceasta depolarizare determina aparitia unei diferente de potential intre zona activa si zonele invecinate inactive si, ca urmare, generarea unor curenti locali, numiti curenti Hermann (Fig.6).

Fig.6.Propagarea recurenta a excitatiei
intr-o fibra nervoasa nemielinizata.

Curentii locali Hermann "scurtcircuiteaza" atat axoplasma cat si lichidul interstitial, sensul lor fiind spre regiunile mai electronegative. Ca urmare, zonele adiacente se depolarizeaza, deci curentii locali actioneaza ca stimul de declansare a excitatiei in aceste zone. Asadar, in fibrele nervoase nemielinizate impulsul nervos se propaga din aproape in aproape, adica recurent.

La vertebrate, axonii neuronilor sunt inveliti intr-o teaca izolatoare de mielina de grosime de cca. 2 mm, diametrul fibrei nervoase fiind de ordinul 10 mm. Din loc in loc, la distante de 1-3 mm, mielina este intrerupta de noduri Ranvier de dimensiuni de aproximativ 1 mm, unde membrana axonala vine in contact cu lichidul interstitial (Fig. 7.). Datorita compozitiei sale lipidice, teaca de mielina actioneaza ca un izolator electric, curentii ionici locali se propaga prin salt de la un nod Ranvier activ la altul inactiv, determinand depolarizarea lui. Ei se numesc curenti Stämpfli si se propaga cu viteze mult mai mari decat decat curentii Hermann.

Fig.7. Propagarea saltatorie a excitatiei intr-o fibra    nervoasa mielinizata

Deci, in cazul fibrelor nervoase mielinizate, propagarea influxului nervos se face saltatoriu.

Indiferent de tipul de fibra nervoasa propagarea excitatiei este bidirectionala, atat ortodromic (de la dendrite catre butonii sinaptici), cat si antidromic. In cazul unui nerv, unidirectionalitatea fiziologica de propagare este asigurata de structura specifica a sinapselor, care asigura contactele dintre neuroni.

Propagarea influxului nervos este regenerativa, in fiecare portiune a membranei axonale forma si amplitudinea potentialului de actiune raman aceleasi, pierderile energetice pe rezistente fiind compensate pe cale metabolica.

Viteza de propagare a influxului nervos depinde de:

caracteristicile structurale ale fibrei nervoase, fiind proportionala cu diametrul la fibrele mielinizate si cu radacina patrata a diametrului in cazul celor nemielinizate;

temperatura: se tripleaza pentru o crestere a temperaturii cu 10 ⁰C in domeniul fiziologic;

starea metabolica a fibrelor nervoase.

In tabelul 3. sunt sunt prezentate valorile experimentale ale vitezei de propagare a influxului nervos pentru diferite tipuri de fibre nervoase, la temperatura de 20 ⁰C, in functie de diametrul fibrei nervoase (d).

Tabel 3. Viteza de propagare a influxului nervos prin fibre nervoase

Se constata ca in fibrele mielinizate viteza de propagare a influxului nervos poate atinge valoride peste 100 m/s, pe cand in cele nemielinizate, specifice nevertebratelor, este de 1-2 m/s.

Adaptarea la conditiile de supravietuire la unele animale inferioare s-a realizat prin marirea diametrului fibrei nervoase, crescand astfel viteza de propagare a excitatiei.

In cazul vertebratelor, prin evolutie, solutia a fost dezvoltarea fibrelor mielinizate, care asigura prin propagarea saltatorie a influxului nervos, rapiditatea transmiterii informatiilor din mediul exterior si a comenzilor de la centrii nervosi spre periferie.

3.3. Parametrii sistemelor excitabile

Declansarea potentialului de actiune are loc numai atunci cand este indeplinita relatia de dependenta hiperbolica intre intensitatea (I) si durata (t) a stimulului laminar. Relatia este data de legea empirica Weiss-Lapicque:

(7)

unde a si b sunt constante ce depind de pragul de excitabilitate al sistemului.

Reprezentarea grafica a legii Weiss-Lapicque este ilustrata in figura

Pentru avem:

I = b = R (8)

Constanta b este un parametru caracteristic al sistemului excitabil si poarta numele de reobaza (R).

Fig. Intensitatea I in functie de durata t a stimulului laminar.

Reobaza reprezinta intensitatea minima a unui stimul cu durata infinita, care provoaca un raspuns din partea sistemului excitabil.

Se defineste timpul util (t_u) - ca fiind durata minima de actiune a unui stimul corespunzator unei intensitati laminare egale cu reobaza. Deoarece, timpul util nu poate fi masurat cu precizie, ca parametru de referinta pentru timp se utilizeaza cronaxia (C). Ea reprezinta durata minima a unui stimul cu intensitatea egala cu dublul reobazei (I = 2R), care provoaca excitarea sistemului.

In concluzie, reobaza si cronaxia, parametrii masurabili experimental, caracteri­zeaza excitabilitatea sistemului.