Proprietatile fibrei musculare striate de tip scheletic

PROPRIETATILE FIBREI MUSCULARE STRIATE DE TIP SCHELETIC

Ca oricarui tesut viu, si tesutului muscular i se descriu o serie de proprietati. Acestea, se raporteaza la functiile de transport transmembranar, la activitatea proteinelor fibrilare intracelulare si la integrarea nervoasa a activitatii fibrelor musculare.

Vom vorbi deci despre :

1. permeabilitatea si polaritatea electrica a membranei celulei musculare

2. excitabilitate

3. contractilitate

4. elasticitate

5. tonicitate

Permeabilitatea membranei celulei musculare (a sarcolemei), functia pompelor Na⁺-K⁺, asigura o repartitie ionica particulara atat in compartimentul intracelular cat si in cel extracelular, conferind o polaritate de "repaus" de -70 la -90mV (pe fata interna a membranei).

De marimea potentialului de repaus membranar depinde marimea pragului de excitatie celular - respectiv, nivelul pragului de transmitere neuro-musculara a mesajului contractil, cat si marimile potentialelor "de placa" - respectiv a potentialelor de actiune (propagate), care sunt implicate in declansarea si intretinerea mecanismelor raspunzatoare de contractia musculara (cuplul excitatie-contractie).

2. Excitabilitatea fibrei musculare reprezinta capacitatea de a raspunde specific (prin contractie) la unda de excitatie ajunsa la nivelul placii motorii si care produce la acest nivel modificari de polaritate ca urmare a modifcarilor de permeabilitate membranara induse de mediatorul chimic.

3. Contractilitatea reprezinta capacitatea muschiului de a dezvolta o tensiune mecanica la capetele sale. Suportul contractilitatii o reprezinta proteinele fibrilare caracteristice fibrei musculare - miozina si actina.

4. Elasticitatea este capacitatea muschiului de a se alungi, in anumite limite, sub influenta unei forte deformatoare si de a reveni la dimensiunile initiale dupa incetarea actiunii fortei deformatoare.

5. Tonicitatea este starea de usoara tensiune (contractie) permanenta a muschilor unui organism intact morfo-functional si care reflecta indirect buna functionare a sistemului nervos. Prezenta tonusului muscular este asigurata de un mecanism reflex.

MANIFESTARI ALE ACTIVITATII MUSCULARE

Activitatea musculara se manifesta prin fenomene :

1. Mecanice

2. Termice

3. Electrice

1. Manifestari mecanice ale contractiei musculare. Fenomenele mecanice sunt reprezentate de modificarile dimensiunilor respectiv ale tonusului muscular. In functie de tipul de contractie musculara, vom inregsitra doar modificare a lungimii fibrelor musculare sa / si modificare a tonusului muscular.

Aceste situatii sunt urmatoarele :

A. Modificari ale lungimii fibrei musculare :

a. Contractia concentrica - este o contractie care duce la apropierea capetelor de fixare ale muschiului pe suportul osos (ex. miscarea de flexie a antebratului pe brat).

b. Contractia excentrica - este o contractie care duce la departarea capetelor de fixare ale muschiului pe suportul osos (ex.. stretching-6ul)

In ambele situatii tonusul muscular ramane neschimbat, motiv pentru care mai poarta numele si de contractii izotonice. Ele asigura deplasarea corpului in spatiu, fiind denumite si contractii locomotorii sau dinamice.

B. Modificarea tonusului muscular :

Contractia izometrica - este o contractie care nu duce la modificarea lungimii fibrei musculare in schimb tonusul musculare este in crestere progresiva (ex. mentinerea unei greutati in palma, fara modificarea pozitiei in spatiu a membrului superior care realizeaza sustinerea greutatii). Contractiile izometrice mentin postura organismului, motiv pentru care mai poarta numele si de "contractii de postura" sau statice.

C. Modificarea combinata a lungimii fibrei musuclare si a tonusului muscular :

a. Contractia izocinetica - este o contractie concentrica care pastreaza o viteza a miscarii articulare constanta. Tensiunea care este produsa variaza si depinde de viteza angulara articulara.

b. Contractia auxotonica - este o contractie care se realizeaza cu o scurtare limitata a muschiului insa cu cresterea progresiva a tensiunii sale.

2. Manifestari termice ale contractiei musculare. Muschiul elibereaza o oarecare cantitate de caldura, indiferent daca este in stare de activitate sau de repaus contractil. Astfel, vom putea vorbi despre :

A. Caldura de repaus

B. Caldura de activitate (initiala)

A. Caldura de repaus reprezinta partea energiei eliberate in cursul reactiilor biochimice care au loc in fibra musculara, aflata in repaus, energie care nu este stocata in componentele macroergice celulare si nici nu este utilizata la mentinerea tonusului de repaus al muschiului. Este deci, o manifestare exterioara a proceselor metabolice musculare.

B. Caldura de activitate reprezinta cantitatea suplimentara de caldura, eliberata de muschiul aflat in activitate si care se subanparte in :

a. Caldura de activare

b. Caldura de scurtare

a. Caldura de activare apare o data cu eliberarea ionilor de Ca⁺⁺ din depozitele sarcoplasmatice si interactiunea lor cu complexele troponinice, cat si o data cu scurtarea interna a fibrei musculare cu efectele termoelastice aferente (in conditiile "izometrice" ale contractiei). Caldura de activare apare la 10-15 secunde dupa stimularea fibrei musculare si atinge valoare maxima la 20-30 secunde dupa stimulare.

b. Caldura de scurtare - dupa Fenn, apare ca o faza secundara, proportionala cu lucrul mecanic extern executat. Se presupune ca este o forma de lucru vascos intern, efectuat in momentul glisarii filamentelor pe o dsitanta considerabila (Haulica, I. - Fiziologie umana,Editura Medicala, Bucuresti, 2002). Caldura de scurtare se compune, in princiupiu (Haulica, I) din :

b.1. caldura de elongare,

b.2. caldura de recuperare si

b.3. caldura de refacere (revenire)

b.1. Caldura de elongare apare atunci cand muschiul executa un lucru mecanic contra gravitatiei (ex. ridicarea unei greutati), cand va fi necesara o cantitate suplimentara de energie pentru a asigura miscarea inversa (ex. coborarea precisa a greutatii. Aceasta inseamna ca, muschiul continua sa se contracte chiar si in momentul alungirii lui sub influenta fortei deformatoare externe (greutatea).

b.2. Caldura de recuperare apare la sfarsitul contractiei, cand se pare ca procesele aerobe care utilizeaza glicogen si lipide pentru refacerea rezervelor initiale de fosfagen (ATP si PC) in interiorul muschilor activ, sunt ineficiente.

b.3. Caldura de refacere (revenire) apare in cadrul proceselor metabolice care readuc muschiul la starea de repaus si se mentine producerea ei inca aproximativ 30 de minute dupa incetarea contractiei. Ca valoare, este egala cu caldura inuitiala.

3. Manifestari electrice ale contractiei musculare. Depolarizarea membranei fibrei musculare este de fapt o modificare de potential electric (biopotential). Aceasta modificare de potential nu ramane cantonata la nivelul placii motorii ci este condusa pe toata suprafata fibrei musculare - respectiv a muschiului, avand in vedere ca aceiasi comanda motorie ajunge la mai multe fibre musculare in acelasi timp. In acelasi timp, datorita continutui crescut in apa al organismului si datorita bunei conductibilitati electrice ale apei, aceasta "unda electrica" ajunge, in ultima instanta, pana la nivel cutanat. Cu ajutorul unor electrozi de suprafata, sau in caz de nevoie - electrozi interni, plasati in muschiul a carui activitate dorim sa o inregistram, putem capta biopotentialele musculare, inregistrarea purtand numele de Electro-Mio-Grama (EMG).

PROPRIETATILE MUSCHIULUI STRIAT DE TIP CARDIAC

Proprietatile muschiului striat de tip cardiac se suprapun in mare parte proprietatilor muschiului striat de tip scheletic, cu mici diferente specifice functiei cardiace. Astfel, putem vorbi despre :

1. Excitabilitate - functie batmotropa

2. Contractilitate - functie inotropa

3. Conductibilitate - functie dromotropa

4. Tonicitate - functie tonotropa

5. Automatism - functie cronotropa

1. Excitabilitatea tesutului muscular striat de tip cardiac, care mai poarta numele si functie batmotropa, deoarece asigura aparitia ritmica a undei de depolarizare, prezinta o serie de particularitati, formulate sub forma unor "legi" ale inimii :

- Pentru a obtine o contractie a muschiului cardiac, excitantul trebuie sa aiba o anumita valoare, care poarta numele de "intensitate prag", sub care miocardul nu raspunde prin contractie. Aceasta "intensitate prag" se mai numeste si "prag de excitabilitate".

- Daca valoarea excitantului atinge sau depaseste "intensitatea prag" raspunsul muschiului va fi maximal. Vorbim despre "legea tot sau nimic".

Totusi, intensitatea contractiei depinde de starea proceselor metabolico - trofice, ceea ce limiteaza intr-un fel valabilitatea "legii tot sau nimic".

- Contractia musculara apare in urma repetarii la intervale scurte a unei excitatii subpragale. Vorbim despre sumarea excitatiei. Fenomenul tine de scaderea pragului de excitabilitate datorata unui anumit grad de depolarizare a membranei celulare.

- Fenomenul scarii, este intensificarea raspunsului contractil la excitatiirepetate, de intensitate egala, aplicate la intervale scurte. Explicatia se pare ca este o crestere a temperaturii locale, care are drept consecinta scaderea vascozitatii miocardului si o crestere a randamentului. Alta explicatie ar fi faptul ca fiecare stimul actioneaza asupra unui substrat ameliorat functional in raport cu momentul anterior.

- Legea inexcitabilitatii periodice spune ca dupa fiecare excitatie apare o faza refractara. Practic inima, prezinta faze de excitabilitate si inexcitabilitate regulat alternate.

In plina sistola, muschiul cardiac este in faza refractara absoluta. La sfarsitul sistolei, cand muschiul inimii este in perioada refractara relativa, stimuli foarte puternici pot induce o noua contractie. In diastola - relaxare, excitabilitatea revine la normal, pentru ca la un moment dat sa se observe o faza "supranormala".

Faza refractara absoluta a miocardului are o durata mai lunga decat a altor tesuturi musculare, fiind de 0,30 sec, aproximativ egala cu durata sistolei. O serie de autori admit ca explicatie a inexcitabilitatii periodice, un fenomen chimic, respectiv epuizarea ATP si CP care dau energia necesara contractiei musculare.

2. Contractilitatea, care reprezinta functia inotropa a muschiului cardiac, este o proprietate comuna atat tesutului miocardic adult cat si celui embrionar. Tesutul muscular embrionar cardiac este grupat in patru centri situati in anumite "puncte cheie" ale inimii si poarta numele de tesut nodal. La nivelul tesutului nodal au loc contractii ritmice, transmise apoi la intreaga masa miocardica.

Legea inimii, sau legea lui Frank-Straube-Starling, spune ca forta de contractie a miocardului este proportionala cu lungimea fibrelor musculare componente.

3. Conductibilitatea, sau functia dromotropa, reprezinta propagarea undei de excitatie si dispersia acesteia in intreg miocardul. Si aceasta functie este asigurata de tesutul nodal, format din Nodul Sino-Atrial, Nodul Atrio-Ventricular, Fascicolul Hiss si Reteauna Purkinje. Impulsul elaborat in Nodul Sino-Atrial se propaga direct sub forma unei unde de depolarizare, concentrice, cu o viteza de 1m/sec la intreaga masa musculara, fara a urma cai preferentiale de conducere. Atriile intra in contractie, realizand sistola atriala. Unda de contractie ajunge la nivelul Nodului Atrio-Ventricular. La acest nivel, unda de depolarizare (excitatie) sufera o intarziere in propagare, de 0,12-0,20 sec, datorita faptului ca muschiul atrial nu se continua direct cu muschiul ventricular. Practic, inelul fibros, care realizeaza suportul "rigid" al muschiului cardiac, "separa" cele doua mase musculare striate de tip cardiac. Propagarea undei de depolarizare catre muschiulventricular se face cu ajutorul Fasciculului Hiss, care reprezinta unica comunicare dintre cele doua etaje musculare.

Intarzierea mai sus mentionata, reprezinta timpul atrio-ventricular care practic asigura disjunctia contractila a atriilor fata de ventricole, ceea ce inseamna ca atriile nu se vor contracta sincron cu ventricolele.

Practic, de la Nodul Atrio-Ventricular, unda de depolarizare se angajeaza pe Fasciculul Hiss, se propaga pe cele doua ramuri ale sale - dreapta si stanga catre musculatura ventriculara dreapta respectiv stanga, dupa care, prin intermediul Retelei Purkinje se distribuie la endocardul ventriculelor.

4. Tonicitatea, sau functia tonotropa, a muschiului cardiac, dupa Starling, reprezinta starea fiziologica a acestuia, contractia efectuandu-se mai bine sau mai slab in functie de starea metabolica a muschiului.

5. Automatismul sau functia cronotropa, este capacitatea inimii de a se contracta ritmic, fara nici o excitatie aparenta din afara, doar sub actiunea impulsurilor care iau nastere in muschiul cardiac.

Automatismul este o proprietate a tesutului nodal, de tip embrionar, grupat in centri de comanda prezentati anterior. Practic, excitatiile automate se produc in tesutul embrionar specific prin procese metabolice ciclice. Capacitatea de automatism a tesutului embrionar este explicata prin depolarizarea lenta spontana a membranelor celulelor componente (orice tesut inca nedezvoltat, prezinta o polarizare imperfecta).

In repaus, tesutul embrionar de tip cardiac se depolarizeaza lent, pana ce la un moment dat atinge un nivel critic care provoaca o descarcare automata a unui potential electric.

Un astfel de proces are loc mai rapid in Nodul Sino-Atrial fata de ceilalti centri. In acest fel, comanda ritmului cardiac este detinuta de Nodul Sino-Atrial, unda de excitatie produsa la acest nivel invadand tot miocardul si descarcand potentialul centrilor subiacenti, acestia din urmanemaiavand timpul necesar descarcarii spontane.

De notat faptul ca, automatismul si conductibilitatea in miocard, sunt neomogene, in natura lor.