Reproducerea celulara

Reproducerea celulara

Substratul material al ereditatii se caracterizeaza prin continuitate. Aceasta proprietate se realizeaza la nivel celular si se asigura prin reproducerea sa cu fidelitate, transmitandu-se odata cu diviziunea, de la o celula la alta si in procesul reproducerii, de la o generatie la alta.

Ciclul celular mitotic si semnificatia sa genetica

Ciclul celular mitotic se desfasoara in celulele somatice si poate fi definit ca fiind diviziunea celulara in urma careia plecand de la o celula mama cu un anumit numar de cromozomi, rezulta doua celule fiice cu acelasi numar de cromozomi ca si celula mama, identice genetic intre ele, identice si cu celula mama de la care provin.

In cadrul ciclului mitotic se disting doua etape : diviziunea nucleului sau cariochineza si diviziunea citoplasmei sau citochineza.

Chariochineza. Procesele prin care trece materialul genetic din nucleu in cariochineza se regaseste in interfaza si mitoza propriu-zisa.

Interfaza sau interchineza, este faza dintre doua mitoze succesive. La microscop se observa nucleul conturat de membrana nucleara, cromozomii fiind prezenti sub forma fibrei elementare de cromatina si nu pot fi individualizati. In cadrul nucleului pot fi vazuti unul sau mai multi nucleoli.

In functie de momentul sintezei ADN-ului, interfaza se imparte in trei etape: G₁, S si G₂.

Faza G₁ sau prereplicativa se caracterizeaza prin sinteza proteinelor si a ARN-ului. Cromozomii sunt monocromatidici.

Faza S (de sinteza sau replicativa) este caracterizata de sinteza ADN-ului, concomitent cu a proteinelor histonice, astfel ca fiecare cromozom devine bicromatidic, cele doua cromatide surori fiind identice.

Faza G₂ (postreplicativa) este perioada de postsinteza in care are loc maturarea nucleului si pregatirea sa pentru diviziunea propriu-zisa.

Mitoza sau mitoza propriu-zisa, cuprinde patru faze: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

Profaza este marcata de aparitia in cadrul nucleului a cromozomilor sub forma unor fibre subtiri si lungi. In profaza dispar nucleoli, se dezorganizeaza membrana nucleara si se constituie fusul de diviziune.

Metafaza. Cromozomii ajunsi la condensarea maxima se ataseaza cu ajutorul centromerului de fibrele fusului de diviziune si se aliniaza la centrul celular formand placa metafazica sau ecuatoriala. In metafaza se pot determina numarul, forma si marimea cromozomilor, elemente ce definesc cariotipul unei specii.

Anafaza se caracterizeaza prin clivarea longitudinala a cromozomilor, dupa ce in prealabil s-a produs clivarea centromerilor. Cromozomii monocromatidici se deplaseaza cu centromerul inainte, spre polii celulei.

In anafaza se asigura repartizarea aceleasi informatii genetice la celulele fiice, avand in vedere ca cele doua cromatide surori sunt identice.

Telofaza este un proces invers profazei. In cursul telofazei fibrele fusului de diviziune dispar, iar cromozomii monocromatici ajunsi la cei doi poli se despiraleaza, se subtiaza si iau aspectul unui ghem (spirem). Are loc procesul de reconstituire a membranei nucleare si a nucleolilor.

Citochineza. In tesuturile somatice, in conditii normale, cariochineza este urmata de diviziunea citoplasmei.

In celula vegetala, cu perete celular rigid, diviziunea citoplasmatica are loc la aparitia la centrul celulei a unui corpuscul plasmatic denumit fragmoplast, de forma unui inel care treptat isi umple lumenul cu substante celulozo-pectice, care se transforma in perete celular.

La animale citochineza consta in aparitia unei strangulatii in zona ecuatoriala a celulei, care asigura separarea celulelor fiice.

Distributia tuturor componentelor protoplasmatice este foarte precisa si exacta, realizata sub control genetic, fapt ce determina formarea a doua celule fiice cu aceiasi alcatuire structurala si constitutie genetica.

Semnificatia esentiala a diviziunii celulare mitotice consta in aceea ca ea asigura continuitatea genetica de-a lungul generatiilor celulare succesive.

Ciclul celular, prin sporirea numarului de celule si procesele de biosinteza ce le implica, asigura cresterea organismului, asigurandu-se continuitatea genetica in ontogeneza, de la o celula la alta, prin copierea mesajului genetic in interfaza si repartizarea acestui mesaj in conditii riguros exacte celulelor fiice prin mecanismul mitozei, in anafaza. In consecinta, in privinta informatiei genetice nucleare, toate celulele sunt identice. Prin desfasurarea mitozei se asigura constanta numerica morfologica si structurala a cromozomilor.

Figura X. Ciclul celular mitotic: 1,2,3-profaza; 4-metafaza; 5 inceputul si 6-sfarsitul anafazei, 7,8-telofaza; 9-citochineza; c.p.-calote polare; m.n.-membrana nucleara; z.c.-zona clara; chr-cromocentre; ph-fragmoplast; p.c.-placa celulara

Ciclul celular meiotic si semnificatia sa genetica

Ciclul celular meiotic, sau diviziunea meiotica este un tip particular de diviziune celulara, caracteristic organismelor ce se inmultesc pe cale sexuata si in urma caruia dintr-o celula somatica cu 2n cromozomi se formeaza 4 celule fiice cu n cromozomi, diferite genetic intre ele, diferite si de celula mama de la care provin.

Diviziunea meiotica se desfasoara in celule germinale, localizate in organele de reproducere si implica doua diviziuni succesive, meioza I si meioza II, interfaza fiind prezenta o singura data, la inceputul ciclului celular, avand ca finalitate formarea gametilor (fig. 3.6.)

Meioza I (primara sau reductionala). In aceasta faza are loc reducerea la jumatate a numarului de cromozomi si fenomenul de recombinare genetica.

Diviziunea meiotica are aceleasi faze ca si cea mitotica, insa profaza este mai complexa.

Profaza I-a. In aceasta faza cromozomii parcurg o serie de procese ce se realizeaza in urmatoarele subfaze: leptonem, zigonem, pachinem, diplonem si diachineza.

In leptonem - nucleul se mareste in volum, cromozomii apar sub forma unor filamente subtiri, in lungul carora incep sa se contureze cromozomii.

In zigonem cromozomii omologi, unul de provenienta materna si altul de provenienta paterna, se alatura si se unesc doi cate doi, formand cromozomi bivalenti. Fenomenul de conjugare a cromozomilor se numeste sinapsa. Imperecherea cromozomilor omologi este controlata genetic, realiazandu-se strict gena alela la gena alela si se caracterizeaza prin formarea complexului sinaptomenal, care permite realizarea recombinarii genetice prin crossing-over.

Pachinemul, se caracterizeaza prin condensarea cromozomilor, legatura dintre ei devine din ce in ce mai intima, devenind posibile fenomenele de recombinare prin crossing-over.

Diplomenul se caracterizeaza prin faptul ca la fiecare bivalent se pot observa 4 cromatide, datorita tendintei omologilor de a se separa, ramanand uniti insa la nivelul chiasmelor. Aceasta configuratie poarta denumirea de tetrada cromatidica.

Diachineza este reprezentata de condensarea si scurtarea puternica a cromozomilor. Spatiile dintre chiasme se maresc, chiasmele fiind deplasate spre extremitatile cromozomilor, fenomen denumit terminalizare.

La sfarsitul profazei I nucleolul si membrana nucleara dispar, formandu-se fusul nuclear, pe care se ataseaza configuratiile cromozomiale bivalente.

Metafaza I. Cromozomii bivalenti se aseaza pe fibrele fusului de diviziune, orientati cu centromerii spre polii opusi, formand placa ecuatoriala. In metafaza sunt vizibile inca chiasmele care leaga cromozomii fiecarei perechi.

Anafaza I. Legatura dintre cromozomii omologi se diminueaza, bivalentii se separa in cromozomi bicromatidici, ce migreaza spre polii celulei. In anafaza I are loc reducerea numarului de cromozomi si recombinarea genetica intercromosomiala, datorita segregarii libere a perechilor de cromosomi.

Telofaza I. Cromosomii, in numar haploid, se grupeaza in cei doi nuclei, se formeaza membrana nucleara, se reorganizeaza nucleolii si apar doua celule haploide (o diada).

Cu aceasta se incheie prima diviziune meiotica. Nucleii nou formati intra intr-un stadiu numit interchineza. In urma meiozei I, uneori citoplasma se divide, alteori nu. In acest ultim caz rezulta celule binucleate, numite diade.

Meioza II (mitoza haploida) este asemanatoare unei mitoze. Ea se petrece in celule cu numar haploid de cromozomi.

Profaza II. In nucleul normal constituit, cromozomii se condenseaza si se individualizeaza. La sfarsitul profazei II are loc dezintegrarea membranei nucleare si formarea fusului de diviziune.

Metafaza II. Cromozomii se deplaseaza spre centrul celulei, unde se fixeaza cu centromerul de fusul de diviziune, formand placa metafazica (ecuatoriala). Aspectul cromozomilor este de forma literei "X", configuratie determinata de prezenta unui singur centromer pentru cele doua cromatide, iar bratele lor se resping.

Centromerul fiecarui cromosom, care a tinut unite cromatidele surori, se dubleaza structural si functional.

Anafaza II. Are loc separarea centromerilor si a cromosomilor in cromatide, care devin cromosomi independenti ce migreaza spre poli.

Telofaza II. Se formeaza patru nuclei cu numar haploid de cromozomi monocromatidici. Membrana nucleara se reface in jurul fiecarui grup de cromozomi haploizi si are loc apoi citokineza.

Formatiunea formata din patru celule haploide ce ia nastere la sfarsitul meiozei II se numeste tetrada celulara.

Astfel, dintr-o celula diploida cu 2n cromozomi, in urma celor doua diviziuni ale meiozei, rezulta patru celule fiice haploide, cu n cromozomi. Fiecare din cele patru celule formate, contin combinatii diferite de gene, asigurandu-se astfel variabilitatea genetica.

Ciclul celular mitotic este, de fapt, un ciclu inchis in sensul ca celulele rezultate in urma meiozei nu mai reiau ciclul intrucat, la animale, acestea nu se mai divid urmand a functiona ca si gameti in procesul de fecundare, iar la plante sufera un numar limitat de diviziuni mitotice haploide in procesul de formarea gametilor.

Ciclul celular mitotic contribuie la realizarea a doua functii biologice majore: diversitatea lumii vii prin asigurarea variabilitatii genetice a gametilor si continuitatea genetica de la o generatie la alta in procesul de fecundare, asigurand constanta numarului de cromozomi a descendentelor.

Variabilitatea genetica a gametilor se asigura in cadrul proceselor de recombinare intracromozomiala prin crossing-over si intercromozomiala la nivelul setului haploid de cromozomi prin segregarea independenta a perechilor de cromozomi omologi in anafaza meiozei I.

In urma procesului de fecundare se realizeaza fuziunea celor doua celule sexuale, masculina si feminina.

Sub aspect genetic, semnificatia fecundarii este primordiala, deoarece prilejuieste intalnirea si regruparea cromozomilor omologi din gameti, unul de provenienta materna, celalalt de provenienta paterna. Celula, dispune astfel de 2n cromozomi fiind diploida, fata de gametii care sunt haploizi cu n cromozomi.

Figura X. Ciclul celular meiotic la Aloe thraskii: 1-5-profaza heterotipica:1-leptoten, 2-zigoten, 3-pachitem, 4-diploten, 5-diachineza; 6-metafaza heterotipica; 7-anafaza; 8-telofaza; 9-interchineza; 10-metafaza homeotipica; 11-anafaza; 12-teleofaza

Unirea gametilor la fecundare se produce in mod intamplator, nedirijat, ceea ce constituie o sursa primordiala de variabilitate genetica. Astfel, in cazul combinarii a n gene, fiecare fiind reprezentata prin cate a alele, numarul de genotipuri (g) ce vor rezulta, sunt:

Din exemplul dat, daca se iau in calcul numai 10 gene, fiecare cu cate 2, 3 sau 4 alele, numarul de combinatii este de 3¹⁰, respectiv 6¹⁰ si 10¹⁰ etc.

Ciclul de viata si recombinarea genetica la plantele superioare; semnificatia biologica si genetica

Prin ciclul de viata se asigura continuitatea genetica de la o generatie la alta in filogeneza si cuprinde alternarea unor generatii celulare haploide, in procesul de formare a gametilor (gametogeneza), cu a unor generatii celulare diploide, datorita fecundarii. Gradul de reprezentare a celor doua generatii celulare, haploida si diploida, difera la plante si animale.

La plante, gradul de reprezentare a nivelului haploid si diploid difera in raport de pozitia ocupata pe scara evolutiva.

In urma meiozei rezulta celule haploide, care nu reprezinta gameti ca si in cazul animalelor ci spori din care in urma mitozei haploide succesive va rezulta gametofitul (generatia haploida), formatiune ce va da nastere gametilor. Gametii in urma procesului de fecundare vor da nastere zigotului diploid si apoi prin diviziuni mitotice succesive se va forma sporofitul (generatia diploida), care in urma meiozei va produce din nou celule haploide (spori), incheindu-se astfel ciclul de viata.

Diviziunea reductionala (meioza), se produce atat la animale, in spermatogeneza si ovogeneza, cat si la plante, in microsporogeneza si macrosporogeneza.

In spermatogeneza (meioza, la animale mascule), toate cele patru celule rezultate sunt de regula, functionale, reprezentand spermatozoizii.

In ovogeneza (meioza, la animale femele), doar una dintre cele patru celule este functionala - ovulul - gametul femel.

Gametogeneza la plantele superioare cuprinde microgametogeneza, sau procesul de formare a gametilor masculi si mega sau macrosporogeneza, adica procesul de formare a gametilor femeli.

In microsporogeneza (meioza la plante, in cazul graunciorilor de polen) din fiecare celula haploida a tetradei se formeaza cate un grauncior de polen (fig. 3.8.). Acesta, in timpul germinarii, sufera doua diviziuni mitotice succesive, in urma carora rezulta un nucleu generativ si unul vegetativ. Nucleul vegetativ se resoarbe, iar nucleul generativ haploid trece printr-o noua diviziune mitotica, dand nastere la doi nuclei spermatici, care reprezinta gametii masculi.

In macrosporogeneza (meioza, in cazul gametilor femeli), numai una dintre cele patru celule ale tetradei este functionala, devenind sacul embrionar. Nucleul haploid al sacului embrionar parcurge trei diviziuni mitotice succesive in urma carora rezulta opt nuclei. Unul dintre acesti nuclei haploizi ai sacului embrionar devine nucleul oosferei (gametul femel la plante), doi se contopesc dand nucleul secundar diploid al sacului embrionar, trei formeaza nucleii antipodelor si doi devin nucleii sinergidelor.

In cazul plantelor superioare, Angiosperme, se produce dubla fecundare, din contopirea oosferei cu gametul mascul, rezultand oul sau zigotul, iar din unirea nucleului secundar cu al doilea gamet se formeaza zigotul accesoriu (fig. 3.9.).

Daca zigotul este diploid, zigotul accesoriu are trei seturi de cromozomi, fiind tetraploid, deoarece rezulta din fuziunea nucleului secundar diploid cu gametul mascul haploid. Faptul ca in setul triploid (3n) cromozomi, un numar de 2n cromozomi provin de la parintele matern si numai n cromozomi de la cel patern are consecinte in producerea unor fenomene genetice, de tipul ereditatii citoplasmatice.

Din zigot, prin diviziuni celulare succesive mitotice, ia nastere embrionul, iar din zigotul accesoriu, se formeaza endospermul secundar si albumenul.

In cazul Gymnospermelor fecundarea este simpla, un singur gamet contopindu-se cu oosfera.

Endospermul primar al gimnospermelor, desi indeplineste aceleasi functiuni ca si la angiosperme, are origine diferita, luand nastere dintr-o celula a nucelei aflata in apropierea micropilului si fiind haploid (n cromozomi).

In esenta, diferentierea timpurie a tesuturilor embrionului, ca si diferentierea postembrionara care urmeaza, atat la angiosperme cat si la gimnosperme, are ca sursa primordiala informatia genetica din structurile ADN ale celulei-ou in care sunt memorizate de la inceput toate caracterele organismului.