Gametogeneza Fecundatia

Gametogeneza Fecundatia

Gametogeneza este procesul in urma caruia se formeaza, celule haploide inalt diferentiate denumite gameti(celule sexuale) capabile de procreatie. Gametii (spermatozoidul la mascul si ovocitul de ordinul II la femeie) produsi in organe specializate morfofunctional, se formeaza prin procese de diviziune indirecta (meioza), citodiferentiere si maturare. Diferentele dintre formarea spermatozoizilor prin procesul de spermatogeneza, respectiv a ovocitelor de ordinul II prin procesul de ovocitogeneza sunt legate de: inegalitatea de crestere in volum, stadiul de maturitate, aparitia in timp si nu in ultimul rand de structura generatoare gametogena. Structurile adaptate acestei functii sunt: foliculul ovarian (pentru ovocitul de ordinul II) si tubul seminifer contort (pentru spermatozoid). Gametii sunt celule haploide ce contin 23 cromozomi (N cromozomi) din care 22 autozomi si un cromozom sexual X sau Y, spre deosebire de celulele somatice care au garnitura diploida ce contin 46 cromozomi (2N) din care 44 autozomi si 2 cromozomi sexuali (X sau Y). Pentru intelegerea procesului de gametogeneza sunt necesare precizarea anumitor notiuni.

I. Cromozomul

Cromozomul (din limba greaca chromo-nuanta si soma-obiect) reprezinta macromolecule de ADN care contin mai multe gene si secvente nucleotide cu rol in pastrarea informatiei ereditare a celulei. Un singur cromozom contine 2 regiuni caracteristice denumite brate (bratul p-scurt si bratul q sau lung) care sunt separate printr-un centromer. In timpul meiozei un singur cromozom sufera replicarea ADN-ului in care se dubleaza cantitatea de ADN (de la 2 N ajunge 4 N). Se formeaza cromozomul duplicat care contine 2 cromatide surori atasate la centromer.

1. Ploidia si numarul ' N '

Ploidia se refera la numarul de cromozomi intr-o celula, iar numarul ' N ' la cantitatea de ADN din celula. Astfel celulele somatice normale si celulele germinale primordiale contin 46 cromozomi si o cantitate 2N de ADN. Cromozomii se gasesc in 23 perechi omologi, un membru (omolog) din fiecare pereche este de origine materna si alta de origine paterna. Termenul diploid este clasic utilizat pentru o celula ce contine 46 cromozomi. Perechea de cromozomi de la 1-22 sunt autozomi (non-sex), iar perechea de cromozomi 23 contine cromozomul sexual ( XX pentru femeie si XY pentru barbat).

Gametii contin cromozomul 23 (22 autozomi si un cromozom sexual ) si o cantitate 1 N de ADN. Termenul de 'haploid ' este clasic utilizat ca referindu-se la o celula ce contine 23 de cromozomi. Gametul feminin contine numai cromozomul X, iar cel masculin fie cromozomul X sau Y, de aceea gametul masculin este cel care determina sexul genetic al individului.

2. Cromozomul X

O celula somatica normala de tip feminin contine 2 cromozomi X (XX). Celula de tip feminin implica un mecanism pentru inactivarea permanenta a unuia din cromozomii X, care are loc in prima saptamana a dezvoltarii embrionare. Alegerea carui cromozom X (matern sau patern ) este inactivat este inca in discutie. Aspectul morfologic al inactivarii cromozomului X poate fi observat la microscopul optic langa membrana nucleara si este denumit corpusculul Barr.

C. Cromozomul Y

O celula somatica normala de tip masculin contine un cromozom X si unul Y (XY).

II. Meioza

Meioza este un proces specializat al diviziunii celulare ce are loc numai in gametogeneza. Meioza este tipul de diviziune specifica celulelor sexuale, prin care se asigura mentinerea constanta a numarului de cromozomi la toate generatiile unei specii. Ea contine doua diviziuni, meioza I (reductionala) si meioza II (ecuationala), din care rezulta formarea a 4 gameti, fiecare continand un numar redus la jumatate de cromozomi (23 cromozomi) si o cantitate redusa la jumatate de ADN (1 N) din celulele somatice normale (46 cromozomi, 2N).

In gametogeneza trecerea de la garnitura diploida (46) la cea haploida (23) se realizeaza prin meioza reductionala, iar reducerea cantitatii de ADN de la 2N la 1N are loc prin meioza ecuationala

Meioza reductionala

Are loc in cursul gametogenezei la trecerea de la ovocitul si spermatocitul primar, la ovocitul si spermatocitul secundar. Fazele meiozei reductionale sunt: profaza, metafaza, anafaza si telofaza prin care se formeaza doua celule fiice cu garnitura cromozomiala redusa la jumatate (23) si cantitate de ADN dubla 2N. In interfaza dinaintea inceperii diviziunii reductionale celulele germinale cresc, marindu-si volumul.

Etapele acesteia sunt:

A.    Profaza diviziunii primare la sexul feminin incepe inca din faza intrauterina in luna a 3-a, iar in luna a 5-a ovocitul primar intra in faza "dormanta, ce corespunde stadiului diploten. Ca durata, acest stadiu din profaza tine pana la pubertate, cand se va continua profaza primei diviziuni si etapele ulterioare ale acesteia: metafaza, anafaza, telofaza. In spermatogeneza, spre deosebire de ovogeneza, spermatogoniile incep faza de crestere la pubertate cand, marite de volum si impinse spre lumenul tubului seminifer prin diviziune mitotica, dau nastere spermatocitilor primari, care vor intra in diviziunea reductionala a meiozei. La sexul masculin meioza incepe odata cu pubertatea. Profaza primei diviziuni cuprinde urmatoarele etape:

1. Faza leptotena in care nucleul se prezinta mai mare ca volum deoarece creste cantitatea de carioplasma. Cromozomii sunt lungi, subtiri si spiralati. Fiecare este format din cate doua cromatide care au aparut anterior, prin replicarea ADN-ului cromozomial cu dublarea cantitatii de ADN (4N). Cromatidele sunt unite la nivelul centromerului.

2. Faza zigotena se caracterizeaza prin unirea cromozomilor omologi. Acestia formeaza cate o pereche, unul fiind de origine paterna si altul materna.

Faza pachitena prezinta cromozomii imperechiati, strans uniti si spiralati. Totodata ei au devenit mai scurti si ingrosati in lungul lor. Cromozomii omologi astfel uniti unul cu altul au fost numiti cromozomi bivalenti. Fiecare pereche avand in aceasta faza cate patru cromatide, formeaza un complex numit tetrada cromozomiala. Numarul tetradelor corespunde numarului haploid de cromozomi. Formarea tetradelor este o caracteristica a meiozei prin care se pregateste, deci, reducerea numarului de cromozomi.

Faza diplotena se caracterizeaza prin tendinta de separare a cromozomilor omologi. Separarea cromozomilor omologi se realizeaza prin departarea una de alta a celor doua centromere, fiecare centromer tragand dupa sine cele doua cromatide de care este legat. Procesul se realizeaza greu datorita chiasmelor. Chiasmele reprezinta zone de aderenta a cromatidelor omoloage din cromozomii bivalenti. Schimbul de material genetic din molecula ADN a fost numit crossing-over. In urma crossong-over-ului din diploten, fiecare cromozom contine material genetic matern si patern. Acest proces sta la baza variabilitatii indivizilor speciei, in cadrul careia, cu exceptia gemenilor monozigoti (univitelini) nu se pot intalni indivizi identici. Din contra, fiecare individ al speciei ramane un unicat, cu propria lui istorie genetica, mostenita prin acest mecanism si ca urmare, cu propria expresie fenotipica.

5. Diakinesis (kinesis- miscare) reprezinta ultima etapa a profazei diviziunii primare, caracterizata prin initerea deplasarii cromozomilor.

B.    Metafaza diviziunii reductionale se caracterizeaza prin alinierea cromozomilor, anterior separati, in planul ecuatorial al fusului de diviziune.

C.    Anafaza.In cursul anafazei se produce disjunctia cromozomilor duplicati, fara impartirea centromerului. Concomitent are loc deplasarea in lungul fusului de diviziune a cromozomilor. Spre fiecare pol s-au deplasat deci un numar haploid de cromozomi duplicati.

D.    Telofaza este etapa in care se termina diviziunea reductionala a meiozei, din care la sexul feminin rezulta un ovocit secundar si primul globul polar, iar la cel masculin, doi spermatociti secundari.

In concluzie, meioza reductionala implica:

1. sinapsa- are loc formarea tetradei cromozomilor duplicati
2. crossing-over - schimb de material genetic
3. alinierea- 46 cromozomi duplicati se aliniaza in planul ecuatorial al fusului de diviziune
4. disjunctia- impartirea cromozomilor omologi, centromerul nu se duplica
5. diviziunea celulara- se formeaza 2 gametociti secundari (23 cromozomi duplicati, 2N)

Meioza ecuationala (egala)

Diviziunea egala sau diviziunea secundara a meiozei incepe imediat, dupa o interfaza foarte scurta, in care spermatocitul si ovocitul secundar nu mai cresc in volum. In plus in diviziunea egala nu mai are loc replicarea ADN-ului. Ca durata ea este mult mai rapida decat diviziunea reductionala. Etapele ei sunt aceleasi: profaza, metafaza, anafaza si telofaza. In aceasta diviziune, din ovocitul secundar ia nastere ovulul si cel de-al doilea globul polar, iar din spermatocitul secundar, doua spermatide. Fiecare prezinta in nucleu 23 cromozomi 1 N, dintre care 22 autozomi si cite un cromozom sexual X sau Y.

In concluzie, meioza ecuationala implica:

1. sinapsa- absenta

2. crossing-over - absent

3. alinierea- 23 cromozomi duplicati se aliniaza in planul ecuatorial al fusului de diviziune

4. disjunctia- cromozomii se separa,iar centromerul se imparte

diviziunea celulara- se formeaza 4 gameti (23 cromozomi, 1N)

De retinut:

Datorita numarului haploid de cromozomi, gametii sunt celule complementare, apte de a fecunda, de a da nastere unui nou individ si de a asigura astfel perpetuarea speciei. In afara fecundatiei, luati individual gametii nu-si indeplinesc scopul, ei involueaza in tractul genital si dispar, in circa 24 de ore.

Gametii se deosebesc atit de celulele somatice, prin incarcatura cromozomiala haploida, cit si intre ei. Deosebirea deriva din rolul fiecaruia in fecundatie. Spermia avand de strabatut vaginul, uterul si tuba uterina pana in partea ei ampulara, unde se realizeaza fecundatia, isi diferentiaza un aparat de locomotie si metabolic complex. Acesta ii asigura energia si mecanismul de miscare. Ovocitul de ordinul II isi diferentiaza un sistem de protectie si nutritie realizat de zona pellucida si corona radiata.

Linia celulara care determina producerea de gameti se numeste linie gametogena. Se desfasoara in organe specializate denumite gonade. Dezvoltarea gonadelor se realizeaza in trei stadii succesive :

a) geneza primordiului gonadic

b) primordiul gonadic in stadiu indiferent in care nu exista deosebiri morfologice intre organele genitale ale celor doua sexe

c) diferentierea primordiului gonadic cu constituirea gonadelor caracteristice unui anumit sex.

a) Geneza primordiului gonadic- gonadele se dezvolta din 3 surse: 1) mezoteliu (epiteliu celomic ce tapeteaza peretele posterior abdominal; 2) mezenchimul subjacent (mezodermul intermediar) si 3) celulele germinale primordiale. La embrionul de patru saptamani se organizeaza gonada nediferentiata sub forma unui primordiu pe marginile ventrale ale mezonefrosului intre al optulea segment toracic si al cincilea segment lombar Reprezinta o structura populata cu celule germinale primordiale ca apar in ziua a-21-a, cu originea extraembrionara in endodermul sacului vitelin la jonctiunea acestuia cu ductul alantoidian.

b) Etapa indiferenta

Glandele genitale isi fac aparitia in saptamana a 5-a-saptamana a-6-a (embrion de 5-12 mm) pe fata ventromediala a mezonefrosului ca o portiune diferentiata a epiteliului celomic, purtand denumirea de creasta gonadala populata de celulele germinale primordiale provenite prin migrare din regiunea peretelui sacului vitelin, fiind incorporate in cordoanele sexuale primare. Daca celulele germinale nu ajung la creasta gonadala, gonadele nu se dezvolta, deci au rol inductor. In acest stadiu indiferent gonada prezinta o corticala si o medulara. Celulele germinale primordiale invadeaza cordoanele sexuale si se inmultesc. Aceste cordoane sexuale primare se anastomozeaza in retea cu tubii contorti mezonefrotici, stabilind astfel prima conexiune urogenitala. Prezenta simultana a corticalei si medularei in stadiul indiferent a gonadei este expresia unei bipotentialitati sexuale initiale a embrionului.

c) Diferentierea primordiului gonadic

La embrionul cu formula 44+XX cortexul se va diferentia in ovar, iar medulara degenereaza. La embrionul cu formula 44+XY medulara va forma testiculul iar corticala degenereaza. Cromozomul Y prin factorul de determinare a testiculului TDF sau SRY transforma medulara gonadei si cordoanele sexuale primitive devin tubi seminiferi. In lipsa TDF-ului (SRY) diferentierea gonadei are loc spre ovar. La barbat gonada determina prin secretia hormonilor androgeni diferentierea canalelor genitale si a organelor genitale externe. La femeie aceasta diferentiere nu depinde de estrogeni ea avand loc si in lipsa ovarului dar pentru o dezvoltare normala a glandei genitale sunt necesari ambii cromozomi X.

Momentul producerii diferentierii gametice este variabil in functie de sex. La sexul masculin celulele germinale primordiale ramin in stare de repaus in intervalul 6 saptamini-pubertate. La pubertate, tubii seminiferi ajung la maturitate si celulele germinale primordiale se diferentiaza in spermatogonii iar acestea urmeaza etapele spermatogenezei. La sexul feminin celulele germinale primordiale sufera cateva diviziuni suplimentare si apoi se diferentiaza in ovogonii, iar meioza debuteaza deja in luna a-5-a de viata fetala. Pana la pubertate, aceste celule intra intr-o perioada de repaus, dupa care continua ovocitogeneza.

Spermatogeneza incepe la pubertate si are o desfasurare permanenta la om. Spermatozoizii se produc in tubii seminiferi contorti prin diferentierea si maturarea spermatogoniilor. Fazele succesive ale spermatogenezei sunt vizibile in peretele tubilor seminiferi contorti, din exterior catre lumenul tubilor si dureaza 64 zile la om.

Testiculul - gonada masculina cu dubla functie secretorie: gametogenetica si hormonala, este un organ pereche parenchimatos situat in scrot. Pozitia scrotala este o conditie indispensabila desfasurarii normale a spermatogenezei, datorita temperaturii cu 2-3⁰ C mai scazuta decat in cavitatea abdominala. In ectopia abdominala si criptorhidia inghinala cand testiculul lipseste din scrot, spermatogeneza este inhibata din cauza temperaturii mai ridicate, aceasta fiind o cauza de sterilitate masculina.

Testiculul are forma unui ovoid, acoperit de tunica vaginala, ce reprezinta peritoneul ce coafeaza testiculul in timpul procesului de descensus prin canalul inghinal. La exterior prezinta o tunica conjunctiva alb-sidefie numita tunica albuginee care de-a lungul marginii posterioare se ingroase si formeaza mediastinul testiculului pe unde vasele si nervii abordeaza organul, justificand denumirea de marginea hilara testiculara. La nivelul mediastinului se afla rete testis si portiunea proximala a ductelor eferente (conurile eferente). De la nivelul mediastinului pornesc septuri conjunctive care impart parenchimul testicular in 250-400 de lobuli ce contin:

A. 2-3 tubi seminiferi contorti la nivelul carora se formeaza, diferentiaza si matureaza spermatozoizii

B.    tesutul conjunctiv interstitial

A.    Tubii seminiferi contorti sunt conducte sinuoase, spiralate, care spre varful lobulului se unesc formand un singur tub seminifer drept. Din punct de vedere structural un tub seminifer contort este format din:

epiteliu stratificat complex

membrana proprie tubulara ce delimiteaza compartimentul intratubular de cel extratubular

1. Epiteliu stratificat In structura sa se disting doua populatii celulare:

a. celulele liniei germinale (spermatogonia) care se multiplica si migreaza dinspre membrana bazala spre lumenul tubului in timpul procesului de diferentiere si maturare. Se disting: a.1 spermatogonia A- celula stem- care se afla adiacent membranei bazale epiteliale si spermatogonia B, a.2 spermatocitele primare si secundare sufera diviziuni meiotice ce dau nastere spermatocitului secundar respectiv, spermatidei

a.3 spermatida se afla in portiunea apicala a epiteliului si se diferentiaza in spermatozoid. Se formeaza 2 tipuri de spermatozoizi: cu gonozom x si cu gonozom y.

b. celulele Sertoli (de suport, sustentaculum sau de alti autori denumite 'nurse cell') care au trei functii principale:

de suport, protectie si reglarea trofica a dezvoltarii spermatozoizilor

de fagocitoza

secretor

Membrana proprie tubulara formeaza bariera hemo-testiculara cu rol in protejarea epiteliului seminifer impotriva agentilor toxici, a reactiilor autoimune etc., substratul morfofunctional fiind reprezentat de complexul jonctional Sertoli-Sertoli

B.Tesutul conjunctiv interstitial lax dintre tubii seminiferi contorti contine celule endocrine, interstitiale (celule Leydig), vase sanguine, limfatice, nervi, fibroblaste, macrofage si celule mastocitare. Pe langa rolul de sustinere in stroma au si rol endocrin, sunt sursa principala de testosteron si alti hormoni androgenici

Caile genitale intratesticulare includ tubii seminiferi drepti, reteaua Haller (rete testis) si portiunea proximala a ductelor eferente (conurile eferente).

Caile genitale extratesticulare includ portiunea distala a ductelor eferente, ductul epididimar, ductul deferent, ductul ejaculator si uretra.

Spermatogeneza include 4 etape evolutive:

etapa de diferentiere si proliferare(inmultire), caracterizata prin tunelizarea cordoanelor medulare si formarea tubilor seminiferi contorti alcatuiti din celule germinale primordiale (spermatogonii), dar si celule epiteliale celomice din care se vor diferentia celule Sertoli. Celule germinale primordiale apar de la inceputul dezvoltarii testiculului (saptamina a-6-a), se gasesc adiacent membranei bazale tubului seminifer contort format, au garnitura cromozomiala diploida (46 cromozomi, 2N) si se inmultesc prin diviziuni mitotice repetate, generand noi generatii de spermatogonii. Spermatogoniile de tip A sunt celule stem care se inmultesc prin diviziuni mitotice, jumatate din celulele fiice devin spermatogonii de tip A, restul devin spermatogonii de tip B. Acestea sunt celule mai diferentiate care cresc numeric si se vor diferentia in spermatocite primare.

etapa de crestere a spermatocitelor de tip B, ce are loc in perioada pubertatii, conduce la formarea spermatocitelor primare, 46 cromozomi duplicati, 4N.

etapa diviziunilor de maturatie (meioza) caracterizata prin reducerea la jumatate a numarului initial de cromozomi prin meioza(reductionala) rezultand pentru fiecare spermatocit primar cate doua spermatocite secundare, care au fiecare cate 23 cromozomi duplicati 2N , respectiv 22 autozomi+X si 22 autozomi + Y, urmeaza a doua diviziune de maturatie, meioza ecuationala care duce la formarea pentru fiecare spermatocit de ordinul II a cate doua spermatide (23 cromozomi, 1 N)

etapa spermiogenezei consta in transformarea spermatidei intr-un spermatozoid care patrunde in lumenul tubului seminifer contort. Se formeaza doua tipuri de spermatozoizi: cu cromozom X sau cu cromozom Y.

Spermatozoidul matur este o celula cu volum redus. Din punct de vedere morfologic este alcatuit din patru parti: cap, gat, piesa intermediara si coada. Capul de forma ovoidala formeaza cea mai mare parte din spermatozoid, prezinta anterior acrozomul ce contine enzime litice (10) ce prin actiunea lor favorizeaza traversarea invelisurilor ovocitului de ordinul II. Colul (gatul) este portiunea ingusta care uneste capul de piesa intermediara. Coada produce motilitatea spermiei si ajuta la deplasarea sa la locul fecundatiei. Miscarea este helicoidala, determinata de proteine contractile (tubulina), asemanatoare miozinei. Spermatozoizii maturi parasesc celulele Sertoli, pe ale caror prelungiri citoplasmatice s-au sprijinit si care i-au hranit. Din lumenul tubilor seminiferi trec in rete testis, conurile eferente, canalul epididimar, canalul deferent, veziculele seminale, canalul ejaculator si uretra. Sperma este produsul de secretie a glandelor genitale (testicul) si cailor genitale masculine, contine celule sexuale masculine mature si lichid seminal. Examenul spermei se face in vederea evaluarii fertilitatii masculine, in special numarul lor si motilitatea. Timpul total de diferentiere si maturare de la spermatogonie la spermatozoid este de 64 zile .

Ovocitogeneza reprezinta un proces complex asemanator spermatogenezei dar cu desfasurare diferita in timp. Foliculii ovarieni sunt structuri complexe ce contin gametul de tip feminin.

Ovocitogeneza debuteaza la embrionul de 11-12 saptamani prin transformarea unora dintre ovogoniile din preajma zonei medulare in ovocite. Procesul implica initierea profazei meiozei si este caracterizat de aparitia unor mase de cromatina nucleara. Mecanismele care controleaza proliferarea ovogoniilor si debutul meiozei adica transformarea ovogoniilor in ovocite primare nu sunt precizate. Odata initiata meioza, ea progreseaza spontan pana in stadiul diploten al profazei fara sa necesite alti stimuli. Structura in care se desfasoara ovocitogeneza este foliculul ovarian. Ovocitul si celulele granuloase din jur sunt separate de stroma inconjuratoare printr-o membrana bazala si alcatuiesc impreuna foliculul primordial care constituie markerul morfologic al diferentierii ovarului fetal. Formarea foliculilor primordiali are rol esential in blocarea evolutiei meiozei din ovocite la stadiul diploten al profazei. Meioza se reia multi ani mai tirziu numai in foliculul care ajunge la stadiul preovulator, foliculul dominant, sub influenta pic-ului preovulator de LH.. In dinamica ontogenetica si functionala a ovarului se gasesc stadii diferite de diferentiere a foliculului ovarian ce formeaza ciclul folicular format din: folicul primordial, folicul primar, folicul secundar (cavitar) si folicul dominant, toti au insa o caracterictica comuna si anume aceea ca contin ovocite in diferite stadii de diferentiere si maturare, cu exceptia celui dominant care si-a finalizat prima diviziune de maturatie. Foliculul dominant din punct de vedere structural este format din urmatoarele elemente dispuse de la periferie : 1) teaca externa bogata in fibroblasti; 2) teaca interna cu functie secretorie endocrina; 3) membrana bazala; 4) stratul celulelor granuloase; 5) antrul cu lichidul folicular; 6) ovocitul inconjurat de zona pellucida si celule granuloase ce formeaza corona radiata atasate de stratul granulos prin discul proliger.

Ovarele sunt organe pereche situate de o parte si alta a uterului si trompelor, in partea superioara a cavitatii pelvine, intr-o mica depresiune pe peretele pelvin. Ovarul este suspendat de ligamentul lat si fixat relativ de patru ligamente: ligamentul suspensor, ligamentul propriu al ovarului, ligamentul tuboovarian, mezoovarul.

Sub raport functional in perioada de maturitate neuroendocrina, ovarul elibereaza ciclic ovocite de ordinul II, apte de a fi fecundate si secreta steroli sexuali. Ambele activitati, ciclul ovogenetic si ciclul folicular sunt legate de maturarea ovocitului, de dezvoltarea foliculului capabil de a elibera ovocitul matur in urma procesului de ovulatie, formarea si regresia corpului luteal. Din acest motiv ovarul trebuie considerat ca un tesut heterogen ce se modifica ciclic si contine subunitati cu proprietati biologice diferite. In cursul unei perioade de dominanta, o singura unitate defineste functia intregului organ.

Ovocitogeneza (ciclul ovocitogenetic) prezinta trei etape evolutive :

etapa de diferentiere, caracterizata prin aparitia in saptamanile 10-13 de viata antepartum a ovogoniilor.

etapa de proliferare(inmultire) cu debutul primei diviziuni de maturatie. Proliferarea ovogoniilor are loc antepartum prin diviziuni mitotice si se caracterizeaza prin fragmentarea cordoanelor corticale si formarea in luna a patra de foliculi ovarieni primordiali ce contin cate o ovogonie inconjurata de celule foliculare provenite din epiteliu celomic. Consecutiv are loc o crestere a citoplasmei ovogoniilor si debutul primei diviziuni meiotice care se caracterizeaza prin transformarea ovogoniei in ovocit primar (de ordinul I), ce va suferi prima diviziune a meiozei cu formarea ovocitului de ordinul II si a primului globul polar ce contine fiecare cate 23 cromozomi (22 autozomi+ cromozom sexual X). Prima diviziune de maturatie se va finaliza numai in ovocitul primar din foliculul dominant, capabil de a ovula.

etapa celei de-a doua diviziuni a meiozei are loc in ovocitul de ordinul II care este eliminat in urma ovulatiei, blocat in metafaza. Ovocitul secundar isi continua a doua diviziune numai daca are loc fecundatia. In caz contrar in 24 ore de la ovulatie, ovocitul secundar degenereaza in tractul genital si dispare. Sub impulsul fecundarii el isi termina diviziunea secundara a meiozei. Din aceasta rezulta ovulul sau gametul feminin matur cu citoplasma bogata si cel de-al doilea globul polar de talie mica si sarac in citoplasma. Diviziunea fiind de tip ecuational, fiecare include in nucleu 23 cromozomi 1 N, cu cromozomul sexual X. O asemenea diviziune o va efectua si primul globul polar dand nastere la alti doi globuli polari. Ei sunt situati sub zona pellucida in spatiul perivitelin si uneori pot fi fecundati dand nastere la malformatii Ovocitul de ordinul II este de fapt adevaratul gamet feminin ce va participa la procesul fecundatiei, cel mai important proces pentru procreere si perpetuarea speciei.

Analiza comparativa a ciclurilor gametogene

homogametia si heterogametia : la om sexul feminin este homogametic, are formula cromozomiala 44 autozomi+XX, iar sexul masculin este heterogametic, are formula cromozomiala 44 autozomi +XY

inegalitatea de crestere in volum, gametul feminin (ovocitul de ordinul II) cu dimensiunea de 150 h,este mai mare decat gametul masculin (spermatozoidul)50-70h

stadiul de maturatie variaza cu sexul astfel : daca spermatida prin nucleul sau este apta pentru amfimixie, ea nu este capabila de fecundatie decat dupa ce a parcurs etapa de spermiogeneza, care o inzestreaza cu dispozitive de miscare si de patrundere in ovocitul de ordinul II, pe cand la sexul feminin ovocitul de ordinul II este apt de a participa la fecundatie

diferentele temporo-spatiale: in spermatogeneza, inmultirea spermatogoniilor incepe in viata embrionara, devine mai activa la inceputul pubertatii si se continua pana la batranete, maturatia incepe la pubertate si se continua toata viata barbatului; in ovocitogeneza, inmultirea se termina in timpul vietii intrauterine, la nastere toate ovogoniile au devenit ovocite de ordinul I al carui numar destul de ridicat este insa definitiv, cresterea si maturatia incepe la pubertate si inceteaza la menopauza

cantitatea gametilor produsi este diferita in raport cu sexul : la femeie productia este de un ovocit de ordinul II pe luna, iar la barbat, la fiecare ejaculare se elimina sute de milioane de spermatozoizi

Fecundatia

Fecundatia este un proces complex prin care doua celule sexuale, gametii, fuzioneaza pentru a forma un nou organism cu garnitura cromozomiala completa, inzestrat cu potentialitati genetice provenite de la cei doi parinti. Dureaza 24 ore si are loc in treimea laterala a trompei, la 10 ore dupa insamantarea spermatozoidului. Gametul feminin, rezultat prin ovulatie, trebuie fecundat in cel mult 24 ore dupa care sufera procesul de apoptoza. Prin procesul fecundarii se implinesc doua activitati distincte:

- sexualitatea, adica combinarea genelor derivate de la cei doi parinti;

- procreerea, adica formarea noului organism.

Este interesant de remarcat cum organismul isi protejeaza gametii proveniti de la cei doi parinti: cel de tip feminin este inconjurat de zona pellucida si corona radiata, iar cel de tip masculin este 'protejat' prin numarul mare care ajunge in apropierea celui feminin, cateva sute din cele 170-300 milioane introduse prin procesul ejacularii. In urma acestui proces se formeaza oul sau zigotul. Mecanismul intim, foarte complex, nu este pe deplin elucidat in prezent. Fecundarea cuprinde mai multe etape

a. capacitatia - procesul de activare a spermiilor in vederea patrunderii in ovocitul de ordinul II.; este un proces care nu implica modificari morfologice

b. penetrarea zonei pellucida, strat acelular cu numeroase componente organice ce apartin matrixului extracelular . Penetrarea acestei structuri complexe se realizeaza prin intermediul enzimelor din acrozom, in special hialuronidaza, cu modificarea permeabilitatii zonei pellucida prin modificarea matrixului extracelular.

c. formarea pronucleilor masculin si feminin

Patrunderea spermiei in citoplasma ovocitului determina instantaneu activarea acestuia care isi terminaa cea de-a doua diviziune de maturatie, formand ovulul matur si al doilea globul polar. Nucleul ovulului matur este numit pronucleu feminin. Coada spermatozoidului degenereaza, iar nucleul sau este numit acum pronucleu masculin. Pronucleul masculin se apropie de pronucleul feminin, amandoi ajungand ulterior in pozitie centrala. La nivelul lor are acum loc replicarea ADN-ului. Contopirea celor doi pronuclei se numeste amfimixie. Intre cei doi centrioli se formeaza fusul de diviziune pe care se aseaza cromozomii al caror numar a devenit diploid 46 cromozomi, 2N.

d. formarea oului sau zigotului este actul final al fecundatiei

Fecundatia odata realizata este urmata de procesele de embriogeneza