FENOMENE DE TRANSPORT

Organismele vii sunt sisteme deschise, care in mod permanent realizeaza schimburi de substanta, de energie si de informatie cu mediul inconjurator. Schimburile au loc in ambele sensuri si constituie conditia "sine qua non" de mentinere a structurii si functionarii optime a biosistemelor.

Fenomenul de transport spre interior (influx) si spre exterior (eflux) se manifesta la toate nivelele de organizare ale materiei vii.

In acest capitol este tratat transportul de impuls de catre moleculele unui lichid real, de la un strat la altul, datorita vascozitatii lichidului, precum si transportul de substanta, in sensul cresterii entropiei, prin difuzie si osmoza, atunci cand exista gradienti de concentratie, de potential sau de presiune.

1. Vascozitate

1.1. Coeficienti de vascozitate

Curgerea unui fluid real are loc in straturi foarte subtiri, moleculele din acelasi strat avand aceeasi viteza, in timp ce cele din straturile adiacente, viteze diferite. Intre moleculele straturilor vecine, dar si intre moleculele aceluiasi strat, se exercita forte de interactiune de tip van der Waals, care se opun deplasarii relative a moleculelor, determinand aparitia unei frecari interne, numita vascozitate.

Fortele de frecare interna, numite forte de vascozitate (F_v), rezulta ca urmare a transportului de impuls de catre moleculele lichidului de la un strat la altul.

Fortele de vascozitate sunt orientate tangential la suprafata straturilor si in sens opus vitezei stratului respectiv (Fig.1).

Fig. 1. Forta de vascozitate.

Forta de vascozitate pentru o curgere laminara, cand straturile de lichid raman paralele (vezi paragraful 1.3.), este data de legea lui Newton:

(1)

unde: h - coeficientul de vascozitate dinamica, S - aria comuna a celor doua straturi si dv/dx - gradientul de viteza, perpendicular pe directia de curgere.

Semnificatia fizica a coeficientului de vascozitate dinamica: forta de frecare dintre doua straturi cu sectiunea egala cu unitatea pentru un gradient de viteza egal cu unitatea.

Unitatea de masura in SI pentru h se poate deduce din legea lui Newton si este: [h]_SI = N S m^-2 =Poiseuille, iar ca unitate tolerata in CGS se utilizeaza [h]_CGS =dyn s cm^-2 = 1P (poise).

Inversul coeficientului de vascozitate dinamica se numeste fluiditate dinamica (j h). Deoarece densitatea (r) a lichidului joaca un rol important in curgerea lichidului, se introduce o noua marime numita coeficient de vascozitate cinematica (n), definit:

n h r (2)

a carui unitati de masura sunt [n]_SI = m² s^-1 =1dakts (decakilostokes), respecriv [n]_CGS = cm² s^-1 = 1 St (Stokes).

In general, vascozitatea unui sistem de dispersie depinde de concentratie, din acest motiv se utilizeaza si notiunea de coeficient de vascozitate relativa (h_r

h_r h h (3)

ca fiind raportul dintre coeficientul de vascozitate dinamica al solutiei (h) si cel al solventului pur (h

Lichidele pentru care este valabila legea lui Newton se numesc lichide newtoniene. Pentru aceste lichide, coeficientul de vascozitate dinamica depinde de natura lichidului si de temperatura, scazand rapid cu cresterea temperaturii. In cazul cand temperatura ramane constanta, h pentru un lichid dat este considerat constant si nu depinde de gradientul de viteza. Din clasa lichidelor newtoniene fac parte un numar mare de lichide, in special lichide pure, unele solutii coloidale de concentratii mici si majoritatea lichidelor biologice (lichidul cefalorahidian, plasma sangvina, urina).

Lichidele care nu se supun legii lui Newton se numesc lichide nenewtoniene, pentru care coeficientul de vascozitate dinamica depinde de gradientul de viteza si nu mai este constant la o temperatura data. Din aceasta categorie fac parte solutii macromoleculare, coloidale, suspensii (sangele).

Coeficientul de vascozitate dinamica pentru lichidele nenewtoniene, in speta sisteme coloidale macromoleculare, depinde de forma si concentratia particulelor disipate, conform legii lui Einstein:

h h_d (1 + kV) (4)

unde h_d - coeficient de vascozitate dinamica a mediul de dispersie; V - volumul fazei dispersate din unitatea de volum a solutiei; k - constanta care depinde de marimea si natura particulelor dispersate.

In Tabelul 1. sunt prezentate valorile coeficientul de vascozitate dinamica pentru unele lichide biologice, la cateva temperaturi.

Tabel 1. Valorile coeficientului de vascozitate dinamica

1.2. Vascozitatea sangelui

La temperatura de 37⁰C, vascozitatea sangelui este de cca. 4 ori mai mare decat a apei, sangele fiind un lichid nenewtonian.

Sangele este un lichid complex, fiind un sistem dispers heterogen, mai precis o suspensie de elemente figurate (celulele) in plasma (solutie apoasa de electroliti, neelectroliti si macromoleculare).

Procentul din volumul total al sangelui ocupat de elementele figurate, in majoritate covarsitoare hematii, poarta numele de hematocrit, valoarea normala fiind cuprinsa intre 45 si 50%.

In consecinta, vascozitatea sangelui variaza in functie de marimea hematocritului, de viteza de curgere si de raza tubului.

Dependenta descrisa de ecuatia lui Einstein (relatia 4.) pentru lichidele nenewtoniene este de tip liniar. Insa, in cazul sangelui, aceasta dependenta este aproape exponentiala (Fig. 2.). Aceasta variatie brusca a vascozitatii relativa se explica prin faptul ca la valori de peste 58-60% a hematocritului, apar aglomerari ale hematiilor, acestea deformandu-se datorita presiunii dintre ele. Astfel, imposibilitatea miscarii libere a hematiilor determina o crestere accentuata a vascozitatii.

Fig. 2. Variatia vascozitatii relative cu hematocritul

Masuratorile pentru cele doua curbe din figura au fost efectuate cu capilare diferite: curba (1) cu F > 1mm si curba (2) cu F < 1mm. Dependenta coeficientului de vascozitate relativa de diametrul capilarului este cunoscuta sub denumirea de fenomenul Fahraeus-Lindquist (Fig.3).

Matematic, aceasta dependenta este descrisa de relatia:

(5)

unde - coeficientul de vascozitate pentru un tub cu raza foarte mare;

d_p - diametrul particulelor (hematii)

r - raza capilarului

Fig.3. Variatia vascozitatii relative a sangelui cu raza capilarului.

Variatia coeficientului de vascozitate relativa cu raza tubului si cu viteza de curgere se datoreaza acumularii si aranjarii hamatiilor in zona axiala a tubului si formarii unui manson plasmatic de vascozitate mica la contactul cu peretii vasului. Procesul are loc la viteze de curgere mici, astfel incat vascozitatea nu mai este influentata sensibil de variatia vitezei in circuitul sangvin. In schimb, cand raza tubului scade sub 0,5 mm se constata o micsorare accentuata a vascozitatii relative, ceea ce favorizeaza curgerea in vasele sangvine mici.

Modificari ale vascozitatii apar in diferite stari patologice, astfel creste la hipertensiune, poliglobulie, axfixie si scade la anemie.

Vascozitatea creste in urma consumului de alcool, cafea si datorita existentei produsilor de dezasimilatie acumulati in organism in perioada de oboseala. Cresterea concentratiei de CO₂ in sange duce la marirea (umflarea) elementelor figurate, ceea ce determina cresterea vascozitatii. Asadar, sangele venos este mai vascos decat cel arterial.

Cresterea vascozitatii cu scaderea temperaturii si conjugata cu vasoconstrictia capilara determina stagnarea circulatiei periferice, ducand la aparitia degeraturilor.

De asemenea, cresterea vascozitatii determina o crestere a efortului inimii pentru mentinerea unui debit normal, deci o crestere a tensiunii arteriale.

Vascozitatea este mai mica la femei decat la barbati si la copii decat la adulti.

1.3. Reologia

Reologia studiaza curgerea lichidelor reale (h>0), unde au loc pierderi datorita frecarilor dintre straturile de lichid.

In cazul lichidelor newtoniene curgerea nu influenteaza coeficientul de vascozitate dinamica, deoarece la o temperatura data acesta are o valoare constanta. In schimb, coeficientul de vascozitate al lichidelor nenewtoniene este dependent de conditiile de curgere.

Exista doua regimuri de curgere pentru un lichid vascos: laminar si turbulent.

Fig. 4. Profilul vitezelor; a) curgere laminara si b) curgere turbulenta.

In curgerea laminara straturile de lichid se deplaseaza paralel unele fata de altele, incat liniile de curent nu se intersecteaza. Viteza de curgere nu are componenta radiala. Curgerea laminara poate fi stationara sau nestationara. In regim laminar, profilul vitezelor in sectiune transversala este parabolic, avand valoare maxima de-a lungul axului tubului (Fig.4.a).

Curgerea turbulenta se caracterizeaza prin traiectorii dezordonate ale particulelor de lichid, astfel incat straturile se amesteca intre ele. Acest regim de curgere apare daca viteza lichidului creste depasind o valoare critica (v_c), si/sau sectiunea tubului se mareste. In acest caz, exista componente radiale ale vitezei de curgere. Curgerea turbulenta este numai nestationara. Daca in timpul curgerii apar miscari de rotatie (vartejuri, turbioane) curgerea turbulenta devine curgere turbionara. In regim turbulent, profilul vitezei nu mai este parabolic (Fig.4.b). Curgerea turbulenta este consumatoare de energie.

Caracterul laminar sau turbulent al curgerii unui fluid printr-un tub cu peretii rigizi se poate stabili cu ajutorul numarului lui Reynolds (R_e):

(5)

unde v - viteza de curgere, r - raza tubului, r - densitatea fluidului si h - coeficientul vascozitate dinamica a fluidului.

S-a vazut ca pentru conditii date (lichid si tub) exista o viteza de curgere critica (v_c), peste care curgerea devine turbulenta, viteza care este corespunzatoare unui numar Reynolds critic, a carui valoare este = 1000. In functie de aceasta valoare exista regimurile de curgere:

a) R_e < -curgere laminara;

b) = 1000 < R_e < -curgere nestabila;

c) R_e > 2000 curgere turbulenta.

1.4. Notiuni de hemodinamica

Hemodinamica este un capitol al biofizicii, care se ocupa de fenomenele fizice legate de circulatia sangelui.

Sistemul cardiovascular este alcatuit din inima, cu rol de pompa aspiro-respingatoare, si o retea continua de vase inchise cu sectiuni diferite (artere,vene si capilare) prin care circula sangele.

Circulatia sangvina, in afara parametrilor ce caracterizeaza curgerea oricarui lichid (vascozitate, gradient de presiune, diametrului conductei), are si particularitati datorita proprietatilor specifice ale sangelui si ale peretilor vaselor sangvine:

sangele este un lichid nenewtonian;

peretii vaselor sangvine sunt elastici;

circulatia sangelui nu este continua, ci pulsatorie.

Vascozitatea relativ mare a sangelui, neomgenitatea lui, expulzarea ciclica sub presiune mare, precum si forma diferita si variabila a vaselor sangvine determina o curgere care nu este strict laminara, profilul vitezei nefiind parabolic. Curgerea turbulenta propriu-zisa se observa, in mod normal, doar in partea initiala a aortei si a arterei pulmonare. In celelalte vase mari apare o microturbulenta, adica un regim intermediar intre curgerea laminara si cea turbulenta. Acest tip de curgere favorizeaza schimburile intre sange si peretii vasului, precum si omogenizarea substantelor dizolvate.

Pentru ca hematiile sa poata sa treaca prin capilare, acestea se orienteaza perpendicular pe axul tubului. In cazul cand diametrul capilarului este mai mic decat cel al hematiilor, acestea se deformeaza elastic, pentru a fi posibila curgerea sangelui.

Viteza de curgere a sangelui in diferite zone ale aparatului circulator depinde de sectiunea si rezistenta la curgere a vaselor sangvine. Aria totala a sectiunii transversale a capilarelor este de 700-800 ori mai mare decat a aortei, deci viteza medie in capilare va fi de 10³ mai mica decat in aorta unde valoarea mediei este de 0,5 m/s, iar la nivelul capilarelor de 0,5 mm/s. (vezi Fig.6)

Fig. Variatia vitezei medii a sangelui in vasele sangvine.

Presiunea sangelui sufera variatii mari in aparatul circulator. Este maxima la nivelul orificiilor ventriculare ale marilor artere (aorta): 120-130 mm Hg, scade la nivelul capilarelor: 10-30 mm Hg, si ajunge la valoarea minima de 2-5 mm Hg la nivelul marilor vene.

Presiunea arteriala este caracterizata de doua valori: maxima, care corespunde presiunii ventriculare in timpul sistolei (p_s), si minima, care este presiunea diastolica (p_d). Tabelul 2. sunt prezentate presiuni arteriale pentru organismele vii.

Tabelul 2. Valori ale presiunii arteriale

Curgerea turbulenta este consumatoare de energie si s-a constat ca la mamifere exista o adaptare a arborelui cardiovascular, pentru evitarea acestui tip de curgere.

Tinand cont de valoarea critica a numarului Reynolds, pentru o curgere laminara trebuie indeplinita conditia:

< (6) si de relatia pentru debitul sangvin:

(7)

Combinand relatiile (6) si (7) rezulta ca valoarea minima a razei vasului sangvin trebuie sa satisfaca urmatoarea inegalitate:

(8)

Stiind ca r = 1,1 g/cm³ si h = 0,03 Poise, avem:

r 0,013Q (9) In figura 7. sunt prezentate valorile experimentale ale ale razelor aortei umane si ale unor specii de mamifere.

Fig. 7. Valori ale razei aortei pentru diferite mamifere.

Se stie ca turbulenta poate sa apara la nivelul aortei unde viteza sangelui este cea mai mare. In aorta umana debitul sangvin este Q = 100 cm³/s, introducand aceasta valoare in relatia (9) se obtine r 1,3 cm. Experimental, pentru raza aortei s-agasit valoarea r_exp =1,5 cm.

Se poate constata ca relatia (9) este satisfacuta si pentru alte mamifere, ceea ce arata ca natura vie poate sa evite aparitia curgerii turbulente, care este consumatoare de energie metabolica.

2. Difuzia

Difuzia reprezinta un transport de substanta (atomi, molecule, ioni sau complexe moleculare) intre zone de concentratie sau potential diferite, datorita agitatiei termice.

Fenomenul de difuzie are loc in mod spontan, fara consum de energie, deci pasiv, in sensul cresterii entropiei, adica tinzand spre echilibru termodinamic.

Difuzia pasiva este cea mai intensa la gaze, unde viteza termica a moleculelor este foarte mare, si cea mai lenta la solide, unde moleculele (ionii) au pozitii relativ fixe in spatiu.

Intre doua zone de concentratie diferita exista un gradient de concentratie dC/dx, care determina aparitia unui flux J_c ce se manifesta prin transport de substanta de la zona de concentratie mare spre cea de concentratie mica. Difuzia inceteaza cand gradientul de concentratie devine nul, potentialul chimic este acelasi in tot sistemul, iar entropia atinge valoarea maxima.

2.1. Legile lui Fick (legile difuziei)

Din punct de vedere cantitativ, fenomenul de difuzie este descris de cele doua legi ale lui Fick. Prima se refera la viteza de transport, iar cea de a doua la viteza de variatie a concentratiei.

Prima lege a lui Fick: cantitatea de substanta ce difuzeaza normal printr-o suprafata S in unitatea de timp este proportionala cu gradientul de densitate, adica:

(6)

unde D - coeficient de difuzie, se masoara in SI in m²/s; r - densitatea moleculelor difuzate.

sau

(7)

C_M - concentratia molata

iar enuntul legii: fluxul molar printr-o suprafata S este proportional cu gradientul de concentratie

Fig.8. Variatia concentratiei intr-un sistem dispers (C_M1 > C_M2 )

Semnul "-" arata ca fluxul are loc in sens invers gradientului de concentratie (Fig.8.).

Coeficientul de difuzie (D) variaza direct proportional cu temperatura (T), invers proportional cu volumul particulelor ce difuzeaza, depinzand si de forma lor. Domeniul de valori pe care le poate lua coeficientul de difuzie este foarte mare, astfel: pentru gaze D 10^-5 m²/s, solutii reale D 10^-9 m²/s, solutii coloidale liofobe D 10^-10 m²/s, solutii macromoleculare D 10^-11 m²/s.

In cazul particulelor coloidale de forma sferica, coeficientul de difuzie este dat de relatia lui Einstein:

(8)

unde: k - constanta lui Boltzmann, h - coeficientul de vascozitate dinamica, r - raza particulei.

Se constata ca D este invers proportional cu rezistenta la inaitare R, data de ecuatia lui Stokes:

R = 6phrv (9)

unde: v - viteza particulei.

In Tabelul 3. sunt prezentate valori ale coeficientului de difuzie pentru diferite molecule proteice de interes biologic.

Tabelul 3. Coeficienti de difuzie pentru unele molecule proteice

Legea a doua a lui Fick: viteza de variatie a concentratiei in orice punct al sistemului de dispersie este proportionala cu variatia spatiala a gradientului de concentratie, adica:

(10)

Aceasta lege nu va fi tratata in acest capitol.

2.2. Difuzia prin membrane

Membrana reprezinta o pelicula de grosime foarte mica, care desparte medii de dispersie cu caracteristici fizico-chimice diferite. Ea actioneaza ca o bariera fizica intre doua fluide, dar permite un anumit grad de comunicare intre acestea.

O membrana este caracterizata prin grosimea, d, si premeabilitatea, P, care se defineste ca:

(11)

unde D_m este coeficientul de difuzie al membranei. Permeabilitatea in SI se masoara m/s.

Sensul fizic al permeabilitatii este: viteza de patrundere a diferitelor substante prin membrana in conditii de concentratii date, fiind determinata de structura membranei, iar pentru aceeasi membrana de tipul particulei difuzante. Deci, permeabilitatea trebuie determinata pentru fiecare sistem difuzant in parte.

Din punct de vedere al permeabilitatii, membranele pot fi clasificate in urmatoarele categorii:

membrana impermeabila - nu permite traversarea ei nici de solvent si nici de solvit;

membrana permebila - este permeabila atat pentru solvent cat si pentru solvit;

membrana selectiv permeabila - este permeabila numai pentru anumiti solventi si solviti. La randul ei se clasifica in:

membrana semipermeabila - permeabila numai pentru solventi;

membrana ireciproc permeabila - are permeabilitate diferita pentru cele doua sensuri ale aceluiasi solvit.

In organismele vii se gasesc membrane permeabile si selectiv permeabile. Membranele biologice sunt caracterizate prin permeabilitati foarte mari pentru apa, deorece componentele membranei se afla in stare hidratata. De asemenea au permeabilitati ridicate pentru anumite molecule polare (glucoza, uree) si pentru unii ioni (K⁺, Na⁺. Cl^- etc). Pentru alte substante sunt impermeabile, ceea ce determina acumularea unor anumite molecule pe cele doua fete ale membranei si, implicit, aparitia unor fenomene si procese la nivelul lor

3. Osmoza

Osmoza repezinta transportul de solvent printr-o membrna semipermeabila, care desparte doua compartimente continand aceasi solutie, dar de concentratii diferite. Sensul fluxului osmotic este de la concentratie mica a solvitului spre concentratie mare a solvitului.

Acest proces decurge spontan, deci pasiv, si daca nu este oprit duce la egalizarea concentratiei solvitului in cele doua compartimente.

3.1. Presiunea osmotica

Fenomenul de osmoza poate fi pus in evidenta realizand un experiment in care se utilizeaza un vas mare (1) ce contine un solvent pur (apa) si un dispozitiv numit osmometru (2), format dintr-un tub, care in partea inferioara este prevazut cu o membrana semipermeabila (vezica de porc). In tub se gaseste o solutie cu acelasi solvent (solutie de zaharoza).

Transportul solvitului fiind imposibil, apre un flux de solvent dinspre vasul mare spre osmometru, ceea ce determina crestera volumului de solutie si implicit nivelul lichidului din tub (Fig.9). Deoarece membrana este impermeabila pentru solvit, acesta nu poate patrunde in vasul mare, ceea ce cauzeaza neegalizarea concentratiilor. Insa, se obtine o diluare a solutiei din tub prin patrunderea solventului pur.

Fig.9. Fenomenul de osmoza.

Echilibrul se stabileste numai atunci cand presiunea hidrostatica exercitata de lichidul ce a urcat in tub egaleaza presiunea exercitata de solutie, numita presiune osmotica (p

p r g h    (12)

unde r - densitatea solutiei si g - acceleratia gravitationala.

In cazul in care o membrana semipermeabila separa doua solutii de concentratii diferite si, din exterior, asupra solutiei mai concentrate se exercita o presiune foarte mare, se constata ca solventul difuzeaza, in mod fortat, de la solutia mai concentrata spre cea mai diluata, fenomen cunoscut sub numele de osmoza inversa.

Acest fenomen are importante aplicatii, de exemplu, este utilizat in instalatiile pentru desalinizarea apei.

Se intalneste la animalele acvatice si la unele pasari, care isi asigura apa potabila din apa de mare, care fiind foarte sarata are si o presiune osmotica mare.

Van't Hoff a facut o analogie intre presiunea exercitata de o solutie diluata de neelectrolit si presiunea exercitata de un gaz, enuntand legea:

Presunea osmotica, p, exercitata de o solutie diluata de neelectrolit este numeric egala cu presiunea pe care ar exercita-o solvitul, daca la temperatura data s-ar afla in stare gazoasa si ar ocupa singur un volum egal cu al solutiei:

(13)

relatie care exprima legea lui van't Hoff

unde: V - volumul solutiei; m_s- masa solvitului; m - masa molara a solvitului; R - constanta universala a gazelor; T - temperatura absoluta a solutiei.

Daca se tine cont ca m_s/m n reprezinta numarul de moli de solvit, iar n/V = C_M concentratia molara a solutiei, relatia (13) devine:

p = C_MRT  (14)

relatie ce reprezinta o alta forma a legii lui van't Hoff.

Se constata ca pentru solutii diluate de neelectrolit presiunea osmotica depinde numai de concentratia solutiei si de temperatura.

Legea lui van't Hoff nu este valabila pentru solutii concentrate aflate la temperaturi mai mari de 40 ⁰C, pentru solutii de electrolit si macromoleculare.

3.2. Osmoza in biosisteme

Osmoza este implicata in multe fenomene fiziologice ce au loc la diferite nivele de organizare a materiei vii. Intervine in procesele de transport al apei si al substantelor nutritive in organism, in mentinerea volumului si arhitecturii celulare, a metabolismului celular.

La plante, de exemplu, apa incarcata cu substantele nutritive dizolvate din sol patrunde prin osmoza in radacinile plantelor, iar in asociere cu fenomenul de capilaritate asigura ascensiunea sevei in plante.

In tesuturi osmoza are efecte mecanice, determinand o stare de tensiune mecanica, numita turgor. Astfel, la plantele cu membrana celulozica, prin patrunderea apei prin osmoza in celule, tesuturile vegetale devin mai consistente si au o rezistenta mecanica ridicata.