Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale reprezinta segmentul cel mai voluminos si mai dezvoltat al SNC la animalele superioare si mai ales la om. Ele sunt asezate in cutia craniana, fiind separate prin fisura interemisferica.

Structural, emisferele cerebrale sunt alcatuite din substanta cenusie asezata la exterior (formand scoarta cerebrala) si substanta alba la interior,  inconjurand ventriculii cerebrali. De mentionat ca la dreptaci emisfera stanga este mai mare decat cea dreapta, datorita activitatii mai mari a membrului superior drept, precum si a localizarii centrului vorbirii (aria 44 Broca). Suprafata convexa a fiecarei emisfere este brazdata de trei santuri prin care se delimiteaza patru lobi cu importanta diferentiata: frontal, parietal, temporal si occipital.

Substanta alba a emisferelor cerebrale este formata din trei feluri de fibre nervoase: de asociere, comisurale si de proiectie.

Fibrele de asociere fac legatura dintre diferite zone ale aceleiasi emisfere cerebrale. Ele pot fi lungi sau scurte in raport cu distanta dintre circumvolutiile cerebrale conectate. De exemplu, fasciculul longitudinal superior face legatura dintre scoarta lobului frontal si cea a lobilor parietal si occipital, iar fasciculul longitudinal inferior face legatura dintre lobul temporal si cel occipital.

Fibrele comisurale sunt grupate in fascicule care leaga cele doua emisfere intre ele.

 Fibrele de proiectie asigura legatura scoartei cerebrale cu etajele inferioare ale nevraxului. Astfel, fibrele aferente aduc informatii senzitivo-senzoriale, iar cele efectoare trimit comenzile motorii spre motoneuronii din coarnele anterioare ale maduvei spinarii si nucleii motori din trunchiul cerebral.

Scoarta cerebrala este organul superior de integrare a functiilor intregului organism, la acest nivel ajungand toate informatiile si de aici pornind comenzile pentru activitatea motorie. Ea reprezinta materia care a atins gradul cel mai mare de dezvoltare, in raport cu functiile complexe de coordonare si conducere a intregului organism.

Scoarta este impartita prin santuri (sulcusuri, fisuri) in campuri sau girusuri. Astfel, prin giratie si fisuratie suprafata ei ajunge la 1300-2300 cm², pentru un volum de 300-400 cm³, o grosime variabila de 1,5-4,5 cm, cuprinzand un numar de circa 14-18 miliarde de neuroni. Neuronii scoartei cerebrale sunt de tipuri, forme si marimi diferite, fiind asezati in mai multe straturi si repartizati neuniform pe intinderea sa. In afara celulelor nervoase, in scoarta cerebrala se mai gasesc celule gliale, fibre nervoase provenite de la intregul nevrax, precum si de la straturile celulare proprii si vase sangvine (mai ales capilare).

In raport cu complexitatea straturilor neuronale exista o regiune a scoartei cerebrale formata din 2 straturi celulare (un strat receptor si un strat efector), numita allocortex (hipocampul sau arhicortexul; rinencefalul sau paleocortexul) si alta mai intinsa (circa 11/12 din suprafata scoartei), alcatuita din 6 straturi, numita neocortex.

Lobul sau sistemul limbic

In trecut se mai numea si rinencefal,  arhicortex  sau creier visceral datorita legaturilor cu analizatorul olfactiv. Denumirea de rinencefal a fost abandonata deoarece la om proiectia sensibilitatii olfactive este mai redusa decat s-a presupus initial.

Sistemul limbic are conexiuni numeroase cu structurile vecine, mai ales cu talamusul, hipotalamusul si formatiunea reticulata. El este conectat aferent cu caile olfactive, cu caile sensibilitatii protopatice (prin intermediul talamusului), cu hipotalamusul si cu vagul. Conexiunile eferente se stabilesc cu nucleii mezencefalici, nucleii bazali, hipotalamusul, epitalamusul si talamusul.

Conexiunile cu neocortexul din jur sunt sarace si se stabilesc prin intermediul talamusului, consecinta fiind o influenta foarte slaba a neocortexului asupra emotiilor.

Functiile paleocortexului pot fi sistematizate astfel:

Zona de proiectie primara si de integrare a aferentelor olfactive.

Centru de reglare a activitatii vegetative - functie realizata in stransa corelatie cu hipotalamusul, cu care alcatuieste o unitate functionala, care determina comportamentul emotional (circuitul lui Papez).

Coordonarea functiilor emotionale si a comportamentului instinctual (frica, furie asociate cu fenomene vegetative). Astfel, sistemul limbic poate elabora reflexe conditionate simple, care permit evitarea unor agenti nocivi. El provoaca, prin intermediul hipotalamusului, o serie de modificari vegetative care insotesc starile emotive, sentimentele si pasiunile.

Manifestarile functionale ale emotiilor (denumite si de expresie) pot fi somatice sau vegetative. Dintre cele somatice trebuie amintite expresiile de mimica, gesturile, vocalizarea, modificarile de tonus muscular, cu redresare, atac sau fuga etc. In categoria celor vegetative: modificari circulatorii (eritemul, paloarea, modificari ale frecventei cardiace, ale tensiunii arteriale), respiratorii (modificari ale ritmului si frecventei respiratorii), secretia sudorala abundenta, modificari metabolice, endocrine etc.

Mentinerea atentiei - se realizeaza prin legaturile pe care sistemul limbic le are cu substanta reticulata activatoare mezencefalica.

Reglarea aportului alimentar (inclusiv al ingestiei de apa) prin controlul exercitat asupra centrilor foamei si satietatii din hipotalamus.

Reglarea comportamentului sexual si al celui de conservare a speciei (reactia de aparare si ocrotire a puilor). Reglarea fina, discriminativa a activitatii sexuale se face la nivelul neocortexului, iar sistemul limbic, in special lobul piriform (subordonat neocortexului) inhiba activitatea sexuala, adaptand-o la necesitatile perpetuarii speciei. Lobul piriform isi exercita actiunea inhibitoare asupra nucleilor din hipotalamus.

Centru al unor miscari somatice: reajustari posturale grosolane si miscari legate de alimentatie - masticatie, supt, deglutitie, lins. Aceste activitati motorii se insotesc de reflexe vegetative corespunzatoare: salivatie, lacrimare, dilatarea pupilelor, erectia firelor de par, defecatie, mictiune etc.

Centrul unor reflexe conditionate mai simple (apararea la un stimul dureros etc.). Cercetari experimentale efectuate pe om si animale au evidentiat existenta in diencefal si in sistemul limbic a unor centrii ai pedepsei si ai recompensei, care produc prin excitare senzatii neplacute (frica si anxietate), respectiv placute (sedare si relaxare). Sistemul limbic confera aspectul afectiv, de placere sau neplacere, comportamentului emotional.

Neocortexul, aparut mai recent, este portiunea cea mai dezvoltata a SNC la primate si la om. La om atinge o dezvoltare si organizare incomparabile cu ale oricarui animal, constituind sediul proceselor psihice superioare (activitatea nervoasa superioara).

Functiile corticale sunt incomplet elucidate, datorita atat complexitatii lor, cat si limitelor cercetarii experimentale impuse de diferentele foarte mari intre aceste functii la animale si la om.

Scoarta cerebrala cuprinde zone sau campuri corticale cu structura si functii specifice, intre care nu exista limite nete. Brodmann, bazandu-se pe citoarhitectonica, a descris la nivelul cortexului 52 de campuri sau arii corticale, cu functii specifice. In prezent numarul ariilor identificate in cortexul cerebral depaseste 200, existand diverse clasificari (Campbell, Vogt etc.).

Pe baza metodelor experimentale s-au delimitate trei categorii de zone corticale apartinand neocortexului: neocortexul motor, senzitiv si de asociatie.

Neocortexul senzitiv (receptor) este format din arii specializate (arii senzitive si senzoriale) in prelucrarea unui anumit tip de informatie. El este reprezentat de zona de proiectie corticala a diferitelor sensibilitati specifice, la nivelul lor terminandu-se axonii neuronilor talamici, care reprezinta al treilea neuron al caii specifice. Astfel s-au evidentiat o zona primara de maxima specializare (zona receptoare propriu-zisa a carei distrugere duce la disparitia sensibilitatii respective) si o zona senzitiva secundara, situata in jurul celei primare, cu rol de asociatie (a carei distrugere duce la pierderea capacitatii de asociere a senzatiei primare cu informatii de la ceilalti analizatori, la o incapacitate de abstractizare).

In girusul postcentral, ariile 3, 1, 2 se afla zona de proiectie senzoriala primara I a impulsurilor sensibilitatii generale somatice - aria somestezica. Aici ajung fibrele talamice care aduc impulsuri aferente ale sensibilitatii tactile epicritice, termice, dureroase si kinestezice (proprioceptiva constienta). Aria somestezica se afla in vecinatatea ariei motorii, cu care este conectata functional. Astfel, stimularea ariei somestezice determina in 20% din cazuri raspunsuri motorii si invers, stimularea ariei motorii este urmata uneori de reactii senzoriale.

Proiectia corticala respecta o somatotopie foarte precisa  (homunculus senzitiv, care reprezinta un om in miniatura, cu aspect deformat si rasturnat), ale carui componente sunt deformate, ca urmare a faptului ca reprezentarea diferitelor segmente este proportionala cu importanta lor si nu cu intinderea acestora. Astfel, cele mai intinse reprezentari corticale le au buzele, limba, mana (zonele cu sensibilitatea cea mai mare). S-a evidentiat si o arie somatica senzitiva secundara (II), in peretele superior al santului lateral (scizura sylviana), in vecinatatea proiectiei fetei, unde se pare ca se face proiectia sensibilitatii protopatice. Si in aceasta arie reprezentarea somatica este inversata in raport cu aria I, fata fiind proiectata in portiunea externa a santului si piciorul in adanc.

La nivelul neocortexului receptor sunt localizate si segmentele centrale ale analizatorilor - neocortexul senzorial:

Aria auditiva se gaseste in lobul temporal, in planseul scizurii Sylviene si in girusul temporal superior, in campurile 41 si 42. La acest nivel excitatiile auditive sunt transformate in senzatii auditive ce sunt analizate din punct de vedere al intensitatii, timbrului si al inaltimii. Proiectia corticala auditiva este astfel organizata dupa specificitatea tonala (tonotopie).

Aria vizuala primara se afla in lobul occipital, in jurul scizurii calcarine, in campul 17. La acest nivel sosesc impulsurile nervoase conduse prin calea optica. Leziunile iritative ale acestei arii determina halucinatii vizuale - fulgere luminoase, stele stralucitoare sau linii luminoase, iar distrugerea ariei este urmata de defecte contralaterale in campul vizual, fara a afecta vederea maculara. Distrugerea bilaterala a ariei 17 determina disparitia senzatiilor vizuale (anopsie). Aria vizuala secundara este localizata in campul 18 (cu functie de integrare mai complexa a perceptiei vizuale), iar campul 19 este legat de sensibilitatea vizuala complexa, cat si de motilitatea oculara, fiind deci si camp receptor si motor. Excitarea ariei 19 determina devierea ochilor spre partea opusa, iar distrugerea ariilor 18 si 19 are ca urmare vederea obiectelor, dar cu incapacitate de recunoastere (agnozie vizuala).

Aria gustativa se afla in apropierea zonei de proiectie somestezica a fetei, in campul 43 (la baza girusului postcentral).

Aria olfactiva este localizata in sistemul limbic, in special in hipocamp si pe fata mediala a emisferelor cerebrale. Ea reprezinta segmentul central al analizatorului olfactiv.

Aria de proiectie a echilibrului se gaseste in partea posterioara a primei circumvolutii temporale.

Sensibilitatea vegetativa simpatica si parasimpatica se proiecteaza tot in zona somestezica, fara a exista zone speciale de proiectie a sensibilitatii viscerale, cu exceptia insulei Reil, unde se proiecteaza aferentele vagale.

Neocortexul motor (efector) este reprezentat de ariile corticale de unde pornesc axonii cailor motorii piramidale si unii axoni ai cailor extrapiramidale. Unele dintre aceste fibre ajung in piramidele bulbare si de aceea se numesc tracturi piramidale, iar altele fac releu cu diversi nuclei subcorticali si deoarece nu trec prin piramide au primit denumirea de cai extrapiramidale.

Aria motorie principala este localizata in peretele anterior al santului central Rolando si in portiunea invecinata girusului precentral (aria 4). Aria 4 este reprezentata de izocortex cu numeroase celule giganto-piramidale (neuroni Betz). Aici isi au originea cam 25% din fibrele care formeaza caile piramidale. Aproximativ 40% din fibre isi au originea in cortexul prefrontal, parietal posterior, temporal si occipital, iar restul in campurile motorii extrapiramidale 5, 6, 7 si ariile somestezice 3, 1, 2.

In aria motorie principala exista o reprezentare motorie asemanatoare celei senzitive, o somatotopie numita homunculus motor, cu aspect deformat si rasturnat. Musculatura implicata in efectuarea unor miscari mai fine (a mainii, de exemplu) este mult mai larg reprezentata decat musculatura altor segmente ale corpului (membru inferior, trunchi etc.). Reprezentarea este inegala datorita raportului de inervatie al unitatilor motorii: un neuron din cortexul motor inerveaza numai 3-6 fibre din muschii care executa miscari fine (cum sunt cei ai globilor oculari) si 300-600 fibre de la nivelul muschilor spatelui.

Neuronii motori din aceasta arie controleaza motilitatea voluntara rapida, precisa si coordonata a musculaturii scheletice din partea opusa a corpului. Leziunile de la acest nivel provoaca pareza flasca sau paralizia contralaterala a anumitor grupe musculare, iar stimularea ariei 4 determina contractii izolate sau grupate ale muschilor contralaterali. Axonii neuronilor din ariile motorii se termina in nucleii motori ai unor nervi cranieni (in trunchiul cerebral) - caile cortico-bulbare sau pe motoneuronii din coarnele anterioare ale maduvei - caile cortico-spinale.

Caile extrapiramidale au origine corticala (ariile 6 si 8) sau subcorticala. Fibrele corticale extrapiramidale coboara catre diverse formatiuni subcorticale (nucleii bazali, talamus, nucleul rosu, substanta neagra, olivele), de la nivelul carora pornesc apoi caile extrapiramidale medulare, care controleaza activitatea motorie continua, primitiva, involuntara; miscarile posturale si de redresare a pozitiei corpului.

Excitarea ariei 6 (aria premotorie, situata in fata ariei 4) determina raspunsuri motorii cu caracter lent, ce cuprind mai multe grupe de muschi, care dispar dupa efectuarea unei sectiuni intre ariile 6 si 4. Aria 8 (campul frontal al ochiului) este conectata cu lobul occipital si nucleii oculomotori, fiind responsabila de reflexele oculo-cefalogire. Distrugerea ariilor 6 si 8 nu determina paralizie, ci duce la lipsa de coordonare in efectuarea miscarilor complexe.

Neocortexul de asociatie este format din zone mai nou aparute filogenetic, a caror excitare nu este insotita de manifestari senzitive sau motorii. In ariile asociative are loc procesul cel mai inalt de prelucrare a informatiilor senzitivo-senzoriale. S-au descris urmatoarele zone corticale de asociatie: prefrontala, parieto-occipito-temporala si aria asociativa limbica.

Zona prefrontala are urmatoarele functii: vegetative, fiind conectata bidirectional cu talamusul si hipotalamusul (excitarea ei producand modificari gastro-intestinale, circulatorii, renale etc.); intervine in procesul de determinare a personalitatii; are un rol important in procesele intelectuale. O zona deosebita este reprezentata de aria Broca, situata partial in partea postero-laterala a cortexului prefrontal si partial in aria premotorie. Ea constituie sediul unde se initiaza si se executa modelul motor al exprimarii prin scris.

Zona parieto-occipito-temporala ocupa spatiul dintre cortexul somato-senzitiv, cortexul vizual si cel auditiv. Este reprezentata de o zona parieto-occipitala care asigura analiza coordonatelor spatiale ale segmentelor corpului si ale mediului inconjurator, precum si de aria Wernicke, situata in partea dorsala a lobului temporal (aria interpretativa generala sau de intelegere a limbajului), cu rol esential in inteligenta. Aria Wernicke este mai dezvoltata in emisfera cerebrala dominanta (cea stanga la dreptaci in 90% din cazuri, respectiv cea dreapta la stangaci in 10% din cazuri).

Zona asociativa limbica este situata in partea anterioara a lobului temporal si in girusul cingulat. Ea intervine in determinarea emotiilor, a comportamentului si a motivatiei.