ECOLOGIA INSECTELOR

Ecologia este stiinta care se ocupa cu studiul relatiilor dintre organisme si mediul inconjurator. Considerata ca o disciplina simbiologica, in prezent ecologia este definita ca stiinta relatiilor reciproce, a interactiunilor vietii si mediului pe niveluri supraorganismice (supraindividuale). Avand in vedere diferitele medii de viata ale organismelor, ecologia are trei ramuri: ecologia marina, ecologia apelor continentale si ecologia terestra. Dupa obiectul cercetarilor se cunosc doua laturi ale ecologiei: autecologia, care studiaza relatiile individului, populatiei si a speciei cu mediul inconjurator (de exemplu: ecologia insectelor, ecologia acarienilor, ecologia pasarilor etc.) si sinecologia, care studiaza ecosistemele in dinamica lor si in relatiile cu mediul extern (de exemplu: o biocenoza reprezentata de o cultura, o padure etc.).

Insectele, in evolutia lor, s-au dezvoltat in anumite conditii incat s-au adaptat la acestea, manifestand astfel o selectivitate fata de conditiile anumitor arealuri de raspandire. Aceste cerinte specifice alcatuiesc standardul ecologic al speciei, acesta transmitandu-se urmasilor pe cale genetica. Aceasta particularitate are un caracter conservator. Adesea, factorii de mediu prezinta anumite oscilatii care determina un comportament diferit al indivizilor dintr-o populatie, acestia incercand sa se adapteze noilor conditii (temporare sau permanente), aceasta particularitate comportamentala fiind denumita plasticitate ecologica. Speciile care au o mare plasticitate ecologica se adapteza mult mai usor la noile conditii de mediu in care urmeaza sa se dezvolte. Unele specii sunt foarte tolerante fata de un factor si putin tolerante fata de alti factori. Limitele de toleranta si conditiile optime pentru un factor fizic variaza in functie de anotimp si de arealul geografic. Daunatorii isi pot continua ciclul biologic si in conditii mai putin favorabile, dar in perioada de reproducere toleranta fata de factorii ecologici este mult mai limitata. Ca o consecinta a adaptarii fiziologice a daunatorilor, in populatia acestora apar ecotipuri si rase fiziologice. Acestea au o mare importanta in stabilirea schemelor de combatere integrata, intrucat acelasi daunator situat in zone diferite de microrelief sau microclimat, necesita o combatere diferentiata. Cunoscand aceste insusiri ale speciei se pot crea conditii nefavorabile, care sa depaseasca limitele plasticitatii ecologice si prin aceasta sa se diminueze nivelul populatiei daunatoare prin distrugerea multor indivizi.

In cadrul acestui subcapitol se vor prezenta succint principalii factori ecologici si unele aspecte generale privind ecosistemele agricole si populatiile arthropodelor daunatoare in general si a insectelor in mod special, precum si dinamica lor.

1. Factorii ecologici

Factorii ecologici sau factorii mediului actioneaza continuu si complex asupra fiecarui organism, asupra populatiei speciei si asupra tuturor organismelor din biocenoze. Prin natura lor anorganica sau organica si in functie de intensitatea manifestarilor in timp si in spatiu, factorii ecologici de mediu conduc la fluctuatia numerica a populatiilor de insecte. Sub influenta acestor factori se produc schimbari care duc la intarzierea sau accelerarea dezvoltarii organismelor (inmultirea si raspandirea lor, adaptarea la noile conditii de viata etc.), la cresterea sau reducerea densitatii numerice a populatiei speciilor, la modificarea structurii si dinamicii ecosistemelor.

Factorii ecologici se impart in cinci grupe: abiotici, edafici, biotici, tehnici si antropici.

1.1 Factorii abiotici

Factorii abiotici sau anorganici, reprezentati in primul rand de factorii climatici, prezinta cea mai mare importanta in dezvoltarea, distributia geografica si activitatea insectelor. Aceasta grupa cuprinde influenta temperaturii, umiditatii, luminii, radiatiilor, presiunea atmosferica si a curentilor de aer. Din randul acestora a fost studiata, in primul rand influenta temperaturii si umiditatii, intrucat acestea influenteaza determinant intensitatea inmultirii si raspandirea organismelor. In ultimul timp se acorda o mare importanta factorului lumina, care influenteaza foarte mult diapauza insectelor.

► Temperatura.

Gradul de inmultire este un caracter de specie, dar este influentat si de conditiile de mediu, in special de temperatura, cu cat temperatura medie a unei localitati este mai apropiata de cea optima, pentru o anumita specie, cu atat numarul generatiilor este mai mare. Intre durata dezvoltarii insectei si temperatura este un raport invers proportional; cu cat temperatura este mai apropiata de cea optima, cu atat durata dezvoltarii insectei este mai scurta si invers. Aceasta regula este valabila numai intre limitele de dezvoltare a unei specii. Intre aceste limite dezvoltarea insectelor urmeaza regula temperaturilor efective, care reprezinta diferenta dintre temperatura la care are loc dezvoltarea si pragul biologic inferior. Pentru dezvoltarea sa, fiecare specie are nevoie de o anumita suma de temperatura efectiva, cunoscuta in ecologie sub denumirea de constanta termica.

Insectele, ca si alte nevertebrate, sunt animale heteroterme sau poikilotherme, adica au temperatura corpului variabila, in functie de temperatura mediului in care traiesc. In general, temperatura corpului insectelor este mai mare cu 0,5-1sC decat a mediului inconjurator. La insectele aflate in zbor, din cauza miscarii muschilor, are loc o crestere a temperaturii corpului cu 12-18sC mai mult peste temperatura mediului, aceasta neavand un efect negativ asupra insectei, deoarece corpul se raceste din cauza curentilor de aer. Din aceasta cauza, schimbarea temperaturii mediului influenteaza direct temperatura organismului insectei. Cu cat temperatura corpului este mai ridicata cu atat procesele fiziologice se desfasoara mai rapid si invers. Rezulta deci, ca durata de dezvoltare a unei generatii sau a unui studiu depinde de temperatura corpului, care la randul ei, este determinata de conditiile mediului in care traieste insecta.

Activitatea biologica a insectelor, in general, are loc la temperaturi cuprinse intre 5-40sC. In functie de tipul de metabolism, fiecare specie de insecta are limitele sale proprii de temperatura intre care se dezvolta (fig. 82). Speciile de insecte care suporta oscilatiile mari de temperatura se numesc specii euriterme, iar cele care suporta oscilatii mai mici poarta numele de specii stenoterme. Un asemenea specific ecologic al speciei se dobandeste in urma unei selectii naturale indelungate si este o particularitate de adaptare a organismului la mediu. Astfel, activitatea biologica incepe la un anumit grad de temperatura, denumit prag inferior (to) si inceteaza la un anumit grad ridicat de temperatura, denumit prag superior (T). Zona cuprinsa intre cele doua praguri biologice (to si T) se numeste zona biologica, iar cea aflata sub prag inferior (to) si peste pragul superior (T), zona letala (mortala sau pessimus); in aceasta ultima zona traiesc un timp limitat, dupa care pier.

Comportarea insectelor, ca si a altor animale poikiloterme, este deosebita la diferite valori ale temperaturii. La temperaturi scazute sub pragul inferior insectele inceteaza de a se mai hrani, isi pierd treptat mobilitatea si in cele din urma cad intr-o stare de amortire. In acest fel, in conditiile regiunilor temperate, retrase in diferite adaposturi, insectele se gasesc in timpul diapauzei hiemale. Primavara, odata cu cresterea temperaturii peste pragul biologic, insectele ies din locurile de hibernare si devin active. Moartea insectelor, la temperaturi scazute, survine datorita inghetarii apei libere, care iese din celule si patrunde in spatiile intercelulare.

Rezistenta insectelor la temperaturi scazute variaza dupa specie. De exemplu, cotarul verde (Operophtera brumata), in stadiul de adult zboara toamna prin lunile octombrie-noiembrie, iar femelele depun ouale la o temperatura cuprinsa intre 5sC si -8sC, in timp ce alti fluturi la aceste temperaturi sunt in diapauza hiemala. Adesea, pe stratul de zapada se intalnesc specii de chrysomelide, cantaride, colembole etc. Moartea prin inghet survine atunci cand temperatura scade sub o anumita limita, denumita prag termic critic, la care toata apa din corpul insectei ingheata. Pana la atingerea acestei limite procesele vitale incetinesc treptat si intervine starea de anabioza din care, in conditiile cresterii treptate a temperaturii mediului inconjurator, insecta poate fi readusa la viata. Iarna, in timpul hibernarii, unele insecte pot suporta temperaturi de pana la -20˚C (unele specii chiar mai scazute). In acelasi timp, la una si aceeasi specie, ea este deosebita in diferiti ani, in functie de particularitatile fiziologice si biochimice ale populatiei respective. Rezistenta la frig depinde de cantitatea de apa din organism si de rezerva de grasimi acumulate. Organismele cu un continut mai ridicat in grasimi si sarac in apa libera rezista mult mai bine la frig decat cele cu un continut sarac in grasimi si bogat in apa. Rezistenta insectelor la frig depinde si de modul cum survine frigul. Astfel, cand racirea corpului insectelor are loc treptat (fara salturi termice), asa cum se intampla obisnuit in toamna, ele rezista la frig un timp mai indelungat, in schimb atunci cand acesta survine in mod brusc (la salturi termice brusce), ele mor intr-un timp scurt.

La temperaturi ridicate, peste pragul superior, activitatea insectelor se reduce treptat datorita coagularii substantelor albuminoide; daca temperatura continua sa creasca, ele mor. Coagularea substantelor proteice are loc la temperaturi cu atat mai ridicate cu cat continutul in apa este mai mic. Coagularea poate fi partiala, numita si necroza, dupa care insectele isi pot reveni la o scadere a temperaturii, sau totala, numita paranecroza, stare din care revenirea insectelor la viata nu mai poate fi posibila.

Cunoasterea pragurilor inferior si superior prezinta mare importanta practica, mai ales pentru insectele care traiesc in depozite, in ceea ce priveste combaterea cu temperaturi letale, scazute sau ridicate.

La temperaturi cuprinse intre limitele pragurilor - inferior si superior - activitatea insectelor se desfasoara in functie de cerintele speciei respective fata de acest factor.

Insectele, ca si alte animale poikiloterme, au un prag de prolificitate (O) exprimand temperatura la care sexele devin fertile, si un prag termic optim (O1), reprezentand gradul de temperatura la care dezvoltarea se produce in timpul cel mai scurt, iar prolificitatea atinge valoarea maxima. Aceste patru praguri de dezvoltare (to, O, O1 si T) impart zona biologica in trei subzone: rece, optima si calda.

Subzona rece este cuprinsa intre pragul inferior (t_o) si pragul de prolificitate (O). In cadrul acestei subzone organismele cresc incet, durata dezvoltarii se prelungeste mult, lungimea corpului creste, insectele insa nu sunt fertile. In aceste conditii viteza reactiilor biochimice este redusa si ca rezultat nu are loc sinteza substantelor proteice.

Subzona optima este cuprinsa intre pragul de prolificitate (O) si optimul termic (O₁). In aceasta subzona durata dezvoltarii se scurteaza, numarul generatiilor si prolificitatea cresc, iar lungimea corpului ramane constanta. La nivelul pragului optim activitatea de hranire, miscare si schimbul de substante sunt maxime, iar dezvoltarea insectei are loc intr-un numar minim de zile. Temperatura optima de dezvoltare a insectelor este cuprinsa intre 20-30°C. Dincolo de aceste temperaturi (superioare sau inferioare celei optime) se constata ca activitatea vitala si dezvoltarea lor este intarziata, respectiv prelungita.

Subzona calda este cuprinsa intre optimul termic (O₁) si pragul superior (T). In acesta subzona durata dezvoltarii creste, numarul generatiilor, prolificitatea si lungimea corpului insectelor descresc. La temperaturi foarte ridicate are loc cuagularea proteinelor care este ireversibila, determinand moartea insectelor.

In zona biologica, dezvoltarea insectelor urmeaza regula temperaturilor efective, care reprezinta diferenta dintre temperatura la care are loc dezvoltarea (tn) si temperatura pragului inferior (to). Pentru dezvoltare, fiecare specie are nevoie de o anumita suma de temperatura efectiva.

Dupa Blunck (1914, 1923), dezvoltarea insectelor are loc dupa imaginea unei curbe hiperbolice, corespunzatoare ecuatiei:

K = Xn(tn─to)

in care:

K = constanta termica;

Xn = durata dezvoltarii in zile;

tn = temperatura la care are loc dezvoltarea;

to = pragul inferior;

(tn ─ to ) = temperatura efectiva.

Din aceasta formula rezulta ca, constanta termica (K) este egala cu produsul dintre durata dezvoltarii in zilele (Xn) si temperatura efectiva (tn ─ to).

Cu ajutorul acestei formule se pot determina prin calcul pragul inferior (to), durata dezvoltarii (Xn), temperatura efectiva (tn ─ to), si constanta termica (K). Pentru stabilirea acestor date este insa necesar sa se cunoasca pragul inferior. Aceast prag inferior, se poate determina experimental, prin cunoasterea duratei de dezvoltare a unei specii de insecta (la un stadiu sau o generatie), crescuta la doua temperaturi diferite si constante (in termostate), in conditii identice de umiditate, hrana etc.

Pragul inferior (to) si constanta termica (K) sunt cunoscute la multe specii de insecte. Astfel, la gargarita sfeclei (Bothynoderes punctiventris), K este egala cu 1283s si to cu 8sC; la omida de stepa (Loxostege sticticalis), K = 450sC, iar to = 12 sC; musca verzei (Delia brassicae), K = 620sC, iar to = 6sC etc.

Cunoscand pragul inferior (to) si constanta termica (K), cu ajutorul formulelor de mai jos, stabilite de Savescu (1980), se pot determina celelalte constante (O, O1 si T), care delimiteaza limitele termice ale zonei biologice si, in cadrul acesteia, ale subzonelor activitatii biologice:

La omida paroasa a dudului (Hyphantria cunea), a carei constante de dezvoltare, dupa Savescu (1960) sunt urmatoarele: to = 11sC, O = 15,9sC, O1 = 30,5sC si T = 35,4sC, zona biologica este cuprinsa intre 11 si 35,4sC, cu subzona rece cuprinsa intre 11-15,9˚C, subzona optima cuprinsa intre 19,9-30,5˚C si respectiv subzona calda cuprinsa intre 30,5-35,4sC. Din hiperbola dezvoltarii omizii paroase a dudului, rezulta ca in subzona optima curba teoretica coincide cu cea reala, pe cand in subzona rece timpul real al dezvoltarii este mai scurt decat cel teoretic, iar in cea calda este mai lung decat cel teoretic.

Pragul inferior (to) si constanta termica (K) se folosesc in determinarea gradului de inmultire (y), respectiv a numarului de generatii pe care le dezvolta o specie in conditii determinate. Gradul de inmultire variaza dupa specie, iar in cadrul aceleiasi specii, dupa conditiile de mediu, in special dupa temperatura. Temperatura este factorul principal care accelereaza viteza reactiilor biochimice si prin aceasta determina scurtarea duratei dezvoltarii si marimea numarului de generatii. Astfel, cu cat temperatura medie a unei localitati este mai apropiata de pragul optimului termic (O1), cu atat numarul generatiilor anuale este mai mare si invers.

Calculul numarului de generatii se face dupa ecuatia lui Savescu (1960):

in conditii de temperatura constanta sau

in conditii de temperatura variabila, in care:

X = 365 (numarul zilelor din an);

t'n = temperatura constanta la care are loc dezvoltarea.

t_n  = temperatura la care are loc dezvoltarea

Temperatura constanta (tn) se calculeaza din temperaturile medii lunare, superioare pragului biologic, ale localitatii unde se determina numarul generatiilor anuale, dupa formula:

in care:

n = 12 (numarul lunilor dintr-un an).

Cunoasterea constantelor dezvoltarii prezinta o deosebita importana in ceea ce priveste elaborarea bazelor teoretice a intocmirii schemei ciclului biologic si a stabilirii ariei de raspandire, a perioadei de activitate biologica si a caracteristicilor ecologice a speciilor de insecte si a altor artropode. Totodata, ele servesc la stabilirea metodelor de prognoza a inmultirii si de avertizare a termenelor de combatere.

► Umiditatea si precipitatiile

Umiditatea si precipitatiile joaca de asemenea un rol important in viata si dinamica populatiilor insectelor, apa fiind indispensabila pentru procesele vitale ale organismului. Apa din corpul insectelor poate fi: apa libera, care serveste ca solvent al sarurilor minerale incorporate in procesul de hranire si apa de constitutie, sub forma de coloizi, servind ca suport al proceselor biologice, cum sunt cresterea si dezvoltarea si al proceselor fiziologice, cum este reglarea temperaturii corpului. Speciile de insecte au un continut foarte diferit de apa, la unele apa reprezentand peste 50% din greutatea corporala. Apa libera din organism se poate pierde prin evaporare, transpiratie si prin dejectii, putand cauza uneori grave perturbatii in circulatia hemolimfei, in desfasurarea metabolismului etc. Factorul umiditate se constituie din umiditatea relativa a aerului, precipitatii si stratul de zapada. Sub actiunea acestor factori se schimba continutul in apa din tesuturile corpului insectelor, iar aceasta modificare determina schimbarea comportamentului, a prolificitatii si a dimensiunilor. Umiditatea relativa a aerului influenteaza rezistenta insectelor la temperaturile inalte, aceasta fiind cu atat mai mare cu cat umiditatea relativa a aerului este mai mare. Umiditatea si precipitatiile actioneaza asupra insectelor fie direct, fie indirect, prin intermediul hranei sau a altor factori ai mediului. Astfel, gandacii de scoarta nu se pot dezvolta in lemnul uscat, umiditatea substratului trofic actionand in acest caz ca un factor limitativ in dinamica populatiei de gandaci. Asemenea situatii se intalnesc si la daunatorii din depozite, unde umiditatea produselor depozitate afecteaza puternic dinamica populatiilor.

La umiditate, ca si la temperatura, activitatea insectelor si a altor artropode se desfasoara in limitele zonei biologice, delimitata de un prag inferior (h %) si un prag superior (H %). Intre aceste doua praguri exista subzona optima de dezvoltare, care are o limita inferioara (ho %) si o limita superioara (ho1 %). Fiecare specie, in functie de tipul sau propriu de metabolism, are limitele sale de umiditate la care se dezvolta. Astfel, la viermele merelor (Laspeyresia pomonella), valorile celor 4 limite de umiditate sunt urmatoarele: h = 20%, ho = 50%, ho1 = 85% si H = 95%. Aceste praguri delimiteaza zona biologica cu cele 3 subzone si anume: subzona arida (h ─ ho) cuprinsa intre 20% ─ 50% umiditate relativa, subzona optima (ho ─ ho1) intre 50% ─ 85% umiditate relativa si subzona umeda (ho1 ─ H) intre 85% ─ 95% umiditate relativa.

In functie de pretentiile speciei vizavi de acest factor, insectele terestre pot fi: higrofile, cele care traiesc in regiunile foarte umede (umiditate relativa 85-100%); mezofile, care traiesc in zonele cu umiditate moderata (umiditate relativa 45-85%) si xerofile, care prefera regiuni secetoase (umiditate relativa sub 45%).

Umiditatea scazuta in timpul verilor calde si secetoase provoaca pieirea in masa a oualor mustei de Hessa (Mayetiola destructor) si determina intrarea in diapauza a pupelor ei. Umiditatea ridicata a aerului favorizeaza dezvoltarea sfredelitorului porumbului. Viermii sarma si viermii albi executa continuu migratii pe verticala in raport cu umiditatea solului. Gargharita graului nu se dezvolta cand umiditatea cerealelor scade sub limita de 12%. Scaderea umiditatii lemnului pana la 20% ingreuneaza dezvoltarea larvelor speciilor de insecte xilofage: Ipidae, Cerambycidae, Siricidae etc.

Precipitatiile, la randul lor, favorizeaza dezvoltarea unor specii de insecte prin marirea umiditatii relative a aerului (sfredelitorului porumbului) sau a umiditatii solului (viermii sarma, coropisnita etc.). Precipitatiile abundente si repezi influenteaza nefavorabil dezvoltarea unor stadii de dezvoltare ale insectelor. Astfel, ploile cazute in luna iulie determina mortalitatea ridicata a sfredelitorului porumbului prin spalarea larvelor neonate de pe organele plantelor. Precipitatiile sub forma de zapada, de asemenea, au un rol important in dezvoltarea insectelor. Astfel, in iernile bogate in precipitatii, stratul de zapada formeaza un adapost prielnic pentru hibernarea insectelor, in schimb in timpul iernilor lipsite de zapada si cu geruri mari, o insemnata parte din insecte mor din cauza inghetului. Primavara, topirea zapezii contribue la cresterea umiditatii solului si a umiditatii relative a aerului. 

► Lumina

Lumina joaca un rol important in viata insectelor, ea contribuie la ridicarea temperaturii corpului, influentand in mod direct procesele biologice si fiziologice din organism (in aparitia sau evitarea diapauzei). Orientarea insectelor in functie de factorul lumina constituie o reactie fototropica, care determina aceasta miscare. Unele insecte sunt atrase de lumina, manifesta deci un fototropism pozitiv (diferite specii de fluturi, mai ales din familia Noctuidae), altele fug de lumina (lucifuge, cum sunt speciile gandacilor de bucatarie), prezentand astfel un fototropism negativ. Cunoasterea fototropismului la unele specii de insecte fitofage permite utilizarea unor capcane luminoase in activitatea de supraveghere a nivelului populatianal, in activitatea de prognoza si de avertizare a tratamentelor precum si in actiuni directe de combatere.

Lumina, impreuna cu temperatura si umiditatea, determina intrarea sau/si iesirea din diapauza a unor specii de daunatori. Se cunoaste faptul ca aparitia formelor sexuate la afide este determinata de reducerea temperaturii si a intensitatii luminii.

1.2. Factorii edafici

Solul, ca loc de trai a numeroaselor organisme, prin particularitatile sale (fizice, chimice etc.) are o influenta mare asupra dezvoltarii insectelor si a altor animale.

Particularitatile fizice ale solului (compozitia mecanica, structura etc.) sunt adesea determinante in ceea ce priveste compozitia entomofaunei. Particularitatile solului influenteaza dinamica daunatorilor si indirect, prin efectul acestora asupra vegetatiei. Solurile usoare, nisipoase, sunt populate puternic de carabusul marmorat, carabusul paros etc. Dimpotriva, filoxera vitei de vie se dezvolta numai in solurile grele si compacte, luto-argiloase si lutoase.

Proprietatiile chimice (pH, concentratia sarurilor etc.), de asemenea influenteaza calitativ fauna insectelor. Viermii sarma se intalnesc frecvent in solurile acide, cu pH intre 4 si 5,2. Spre deosebire de acestia, larvele carabuseilor cerealelor, carabusului marmorat etc., prefera solurile cu o reactie usoara acida, neutra sau slab alcalina (pH = 6 ─ 8).

Solurile sarace, cu un continut ridicat de humus brut, au o fauna bogata, alcatuita in special din larvele unor diptere, numeroase specii de elateride, diferite specii de paraziti etc., acestea constituind aproximativ 85% din fauna solului. Solurile bogate, cu un continut redus de humus brut, adapostesc numeroase specii de rame, coropisnite, miriapode etc.

Umiditatea solului, care variaza mult in cursul perioadei de vegetatie, determina la viermii sarma, ca si la viermii albi, migratii pe verticala, astfel incat atunci cand solul se usuca, ele patrund la o adancime de pana la un metru.

Caracteristicile solului sunt influentate foarte mult si de expozitie, gradul de insolatie, intensitatea umbrei, temperatura medie zilnica etc., acestea reflectandu-se apoi si in dinamica speciilor fitofage si zoofage.

Dupa natura solurilor pe care le populeaza, insectele se clasifica in urmatoarele grupe: indiferente, care populeaza diferite soluri, indiferent de structura si compozitia lor; psamofile, care traiesc in terenurile nisipoase; halofile, care se intalnesc in terenurile saraturoase; pietrofile, care sunt intalnite frecvent in solurile pietroase.

1.3. Factorii biotici

Din grupa factorilor biotici fac parte: hrana, zoofagii si epizootiile.

► Hrana

Hrana sau factorul trofic influenteaza in mod hotarator viata insectelor, aceasta conditionand prezenta si numarul insectelor din diferitele agrobiocenoze. Acest factor, atat din punct de vedere cantitativ cat si calitativ, influenteaza dezvoltarea insectelor. Astfel, o hrana bogata in substante proteice scurteaza timpul de dezvoltarea a insectelor, contribuind la marirea numarului de generatii, pe cand cea bogata in hidrati de carbon prelungeste dezvoltarea. Insuficenta hranei determina reducerea prolificitatii, scaderea vitalitatii, inducerea unei rate mari a imbolnavirilor, iar lipsa hranei preferate determina adesea pieirea in masa a insectelor.

In functie de regimul de hrana insectele se impart in trei grupe:

fitofage,

zoofage 

pantofage

Insectele fitofage sau vegetariene se hranesc cu diferite organe verzi sau uscate ale plantelor: radacini, tulpini, ramuri, lastari, frunze, fructe si seminte.

Dupa organele pe care le prefera, acestea se impart in insecte:

xilofage (Anisandrus dispar, Ips typographus, Zeuzera pyrina, Ruguloscolytus rugulosus, unele Cerambycidae), care se hranesc cu lemnul;

folifage, care se hranesc cu aparatul foliar al plantelor (Calliptamus italicus, Leptinotarsa decemlineata, Oulema melanopa, Pieris brassicae, Malacosoma neustria, Euproctis chrysorrhoea, Hyphantria cunea);

florifage, care se hranesc cu elementele florale (Contarinia medicaginis, Epicometis hirta, Meligethes aeneus);

letrofage sau seminifage, care se hranesc cu seminte (Bruchus pisorum, Sitophilus granarius, Acanthoscelides obtectus, Bruchophagus gibbus);

micofage sau micetofage, care se hranesc cu ciuperci (Hypogastrura manubrialis, Sciara fenestralis, Megaselia nigra);

saprofage, care se hranesc cu materie organica  in descompunere (larvele neonate ale speciilor din familiile Melolonthoidae, specii din familia Silphidae).

In functie de numarul organelor pe care le ataca, insectele pot fi:

stenomere, atunci cand se hranesc cu un singur organ (ex. Acanthoscelides obtectus ataca numai boabele de fasole, Hoplocampa minuta ataca numai fructele tinere ale prunului consumandu-le saminta, Rhagoletis cerasi ataca ciresele)

eurimere, atunci cand se hranesc cu mai multe tipuri de organe ale plantelor (ex. Quadraspidiotus perniciosus ataca lemnul, frunzele si fructele plantelor gazda, Ceuthorrhynchus macula-alba ataca tulpinile, florile si capsulele plantelor de mac, Melolontha melolontha ca adult consuma frunzele unor specii pomicole si forestiere, iar ca larva consuma semintele aflate in germinare, ataca tuberculii de cartof, radacinile unor plante anuale si perene).

Dupa numarul de specii de plante pe care se hranesc, insectele pot fi:

polifage, care se hranesc cu mai multe specii de plante: (Quadraspidiotus perniciosus, Agriotes lineatus, Melolontha melolontha, Gryllotalpa gryllotalpa, Aphis fabae, Scotia segetum etc.); 

oligofage, care se hranesc cu plante apartinand la una sau doua familii inrudite (Haplothips tritici, Leptinotarsa decemlineata, Adelphocoris lineolatus, Phyllotreta sp., Bothynoderes punctiventris etc.);

monofage, care se hranesc cu o singura specie de planta (Phytodecta fornicata, Hoplocampa testudinea, Rhagoletis cerasi, Ceuthorrhynchus macula-alba, Bruchus pisorum, Phylloxera vastatrix etc.).

In procesul de hranire, insectele adulte si larvele, avand piesele bucale adaptate pentru rupt si masticat sau pentru intepat si supt, cauzeaza daune organelor subterane sau aeriene ale plantelor; afectand puternic capacitatea de productie a plantelor, determinand astfel producerea unor pagube economice, unele dintre acestea sunt caracteristice, dupa aspectul daunarii insectelor putandu-se si identifica.

Daca hrana preferata a insectelor fitofage lipseste, uneori are loc o trecere a insectelor la o hrana mai putin preferata, asa cum se intampla adesea la speciile defoliatoare atunci cand aparitia larvelor nu coincide cu infrunzirea speciilor gazda. In silvicultura, unele specii de insecte prefera mai mult arborii care vegeteaza slab, chiar daca acestia nu constituie hrana preferata, dacat speciile forestiere preferate dar care vegeteaza viguros (Anthaxia quadripunctata, Ips sexdentatus, Scolytus scolytus). Asa se explica de ce Ips typographus ataca bradul si pinul, care vegeteaza slab, in loc de molid, care constituie hrana preferata. Calitatea hranei poate determina de asemenea anumite particularitati ale atacului, asa cum se intampla in padurile de rasinoase atacate puternic de Lymantria monacha, si unde multe exemplare de molid raman neatacate, datorita continutului ridicat de terebentina, substanta care este evitata de catre larve. Cunoasterea preferintei fiecarei specii pentru hrana, prezinta o importanta practica deosebita. In functie de acest element se aplica unele masuri profilactice de combatere, cum ar fi rotatia plantelor in cadrul asolamentului, distrugerea buruienilor, cultivarea de soiuri rezistente sau tolerante la atacul unor daunatori etc.

Insectele zoofage sau carnivore, se hranesc cu organisme animale, vii sau moarte - putand fi si ele: polifage, oligofage, monofage. Acestea se impart in: harpactofage, pradatoare sau rapitoare, care se hranesc cu prada vie (specii din familiile Carabidae si Coccinellidae); parazite, care se hranesc cu oua, larve, pupe sau adulti, parazitand organismele vii (Trichogramma evanescens, Aphidius matricariae); necrofage, care se hranesc cu cadavre de animale (Necrophorus sp., Silpha sp.); coprofage, care se hranesc cu excrementele animalelor (diferite specii de furnici).

Insectele pantofage au un regim de hrana mixt sau omnivor: zoofag si fitofag. Unele specii de insecte se hranesc atat cu substante vegetale, cat si cu materie animala: Harpalus distinguendus, Blitophaga opaca, urechelnita, cosasul etc.

► Epizootiile

Epizootiile sunt boli, in general ale animalelor, cauzate de organisme vegetale: sporozoare, virusi, rickettsi, bacterii sau ciuperci parazite. Bolile cauzate de sporozoare se numesc sporozooze; cele produse de virusi poarta numele de viroze, poliedroze sau boli virotice; cele produse de bacterii se numesc bacterioze sau flaserii; cele produse de ciuperci se numesc micoze sau muscardine. Se cunosc numeroase epizootii la insecte si alte animale daunatoare, dintre acestea cele mai raspandite sunt poliedrozele si flaseriile unor specii de omizi si muscardiniile unor larve de coleoptere.

Principalele specii de ciuperci care produc imbolnaviri grave la insecte apartin urmatoarelor clase: Phycomycetes (ex. Entomophtora, Massospora etc.), Deuteromycetes (ex. Beauveria, Spicaria, Sorosporella, Metarrhizium etc.), Ascomycetes (ex. Aschersonia etc.). La ora actuala se cunosc peste 530 specii de ciuperci entomopatogene, izolate de pe numeroase specii de insecte. Astfel, Beauveria bassiana si Beauveria tenella au fost izolate de pe numeroase specii de carabusi, de pe gargarita sfeclei, de pe gandacul din Colorado etc. De pe larvele carabuseilor cerealelor si de pe larvele sfredelitorului porumbului a fost izolata specia Metarrhizium anisoplie. Pe larvele de Euoxa si pe larvele de Agrotis a fost depistata Sorosporella uvella, iar pe larvele musculitei albe de sera a fost intalnita Aschersonia aleyrodis.

Din grupa bacteriilor entomopatogene se cunosc peste 90 de specii. Dintre acestea se pot aminti: Cocobacillus acridiorum intalnita mai ales la lacuste, Bacillus thuringiensis intalnita pe numeroase larve de lepidoptere, Streptococcus disparis intalnit pa larvele de Lymantria dispar, Bacillus papilliae intalnita mai ales pe larvele scarabeidelor etc.

Dintre virusurile entomopatogene au fost identificate peste 300 specii, majoritatea lor fiind izolate din larvele de lepidoptere. Virusurile izolate sunt de mai multe tipuri: nucleare (virusuri din grupa Borrelinavirus), citoplasmatice (virusuri din grupa Smithiavirus), granulate (virusuri din grupa Bergoldiavirus) si virusuri fara incluziuni (virusuri din grupa Moratorvirus). Majoritatea imbolnavirilor virotice la speciile de insecte sunt poliedroze nucleare si foarte putine sunt produse de virusuri fara incluziuni..

In conditii favorabile de dezvoltare, epizootiile pot cauza imbolnaviri in masa ale daunatorilor, reducand astfel considerabil impactul acestora asupra plantelor gazda.

► Zoofagii

Zoofagii sunt acele nevertebrate sau vertebrate, care isi asigura existenta pe seama hranei de origine animala. Zoofagii pot sa fie pradatori si paraziti. Pradatorii si parazitii traiesc pe seama altor specii de animale, acestea servind fie ca prada, fie ca gazda, influentand foarte mult dinamica inmultirii speciilor daunatoare.

In relatia pradator - prada, pradatorul este mai mare decat prada si-i produce acesteia moartea instantanee. Din grupa pradatorilor fac parte: insecte (mai ales din ordinele Miriapoda, Thisanoptera, Neuroptera, Heteroptera, Coleoptera, Mantodea, Dermaptera, Mecoptera, Hymenoptera si Diptera, acarieni (din ordinul Parasitiformes), pasari si mamifere.

Dintre pasarile insectivore se pot cita: cucul, speciile de grauri si pitigoi, care zilnic consuma cantitati mari de larve, pupe si adulti de insecte. Pasarile rapitoare, asa cum sunt cucuveaua si striga, au o mare importanta in distrugerea unor specii de rozatoare, mai ales soareci si sobolani. Dintre mamiferele insectivore fac parte: liliacul, cartita, ariciul etc., iar dintre mamiferele carnivore care se hranesc si cu rozatoare se pot aminti: nevastuica, dihorul si bursucul. Insectele si rozatoarele mai pot fi consumate si de catre broaste si serpi.

In relatia parazit - gazda, parazitul este mai mic, producandu-i gazdei moartea lenta. Cei mai importanti paraziti apartin urmatoarelor grupe: nematozi (din ordinul Mermitoidea, insecte (mai ales din ordinul Hymenoptera si Diptera) si protozoarelor (din ordinul Microsporidia). Parazitii se pot hrani cu diferite stadii de dezvoltare a speciei gazda: ou, larva, pupa sau adult.

Aportul lor in mentinerea echilibrului biocenotic in cadrul biocenozelor, constituie factorul de reglare a densitatii populatiilor de insecte daunatoare. Cea mai mare importanta pentru mentinerea echilibrului biocenotic natural o au speciile parazite oligofage deoarece, de la un an la altul, densitatea lor numerica se mentine pe o gazda principala, iar in cazul in care densitatea acesteia scade, parazitii oligofagi se inmultesc pe alte gazde secundare. Speciile de paraziti, monofage si polifage, in conditii naturale joaca un rol mai putin important in controlarea populatiilor de daunatori. La randul lor, pradatorii si parazitii naturali, pot fi parazitati de alte specii. Parazitii speciilor de insecte fitofage se numesc paraziti primari, iar cei care paraziteaza parazitii primari se numesc paraziti secundari sau hiperparaziti. Hiperparazitismul joaca un rol negativ in mentinerea unui echilibru dorit intre speciile fitofage si cele zoofage.   

Epizootiile si zoofagii joaca un rol important ca factori de reglare naturala a populatiilor de insecte fitofage, mentinand un echilibru biocenotic in cadrul biocenozelor. Unele specii, mai ales parzitii, se preteaza la inmultirea in laborator - pe hrana naturala sau diete artificiale - si la raspandirea lor in culturi, ca factori biologici de combatere a organismelor fitofage. Este ceea ce reprezinta combaterea biologica prin biopreparate si lansari de organisme pradatoare si parazite in culturile cu plante atacate. Se cunosc multe biopreparate si de asemenea organisme pradatoare si parazite din clasele Nematoda, Arahnida si Insecta care se inmultesc in laborator si se raspandesc in diferite culturi pentru combaterea organismelor fitofage.

3. Ecologia populatiei

In natura, materia vie si nevie exista intr-o unitate, alcatuind sisteme si subsisteme. In termeni generali, prin notiunea de sistem se intelege un ansamblu de elemente aflate in interactiune. O caracteristica fundamentala a acestor sisteme este integralitatea, adica proprietatea sistemului de a nu se reduce la suma partilor sau insusirilor sale. Materia din care este alcatuit universul se prezinta sub doua forme: ca substanta si ca energie. Conform particularitatilor schimbului de materie intre sisteme si mediu, sistemele pot fi clasificate in sisteme inchise si deschise. Pe noi ne intereseaza sistemele deschise, care schimba cu mediul inconjurator atat substanta cat si energie. O padure, o livada sau o cultura este un sistem deschis intrucat, componentele care se interconditioneaza (plante, animale, ciuperci, bacterii, material organic mort, solul, atmosfera etc.) se prezinta ca un ansamblu.

Partea de ecologie, care se ocupa cu legile care coordoneaza asociatiile dintre plante si animale, de fenomenele care apar ca urmare a formarii acestor asociatii, poarta numele de biocenologie. Principalele aspecte pe care le studiaza aceasta disciplina se refera la ecologia ecosistemelor si a populatiilor de insecte.

3.1. Populatia si caracteristicile ei

Populatia este forma de existenta a fiecarei specii in natura. Ea reprezinta totalitatea indivizilor unei specii (alcatuind o unitate functionala si reproductiva elementara, atasata de un anumit biotop) si constituie un element concret al biocenozei. De exemplu, toti indivizii de Hylobius abietis prezenti intr-o pepiniera forestiera, sau toate gargaritele graului, Sitophilus granarius, prezente intr-un depozit de cereale, formeaza o populatie. Principalele caracteristici ale populatiei, care definesc statica populatiei la un moment dat, sunt urmatoarele: efectivul, densitatea, structura, natalitatea si mortalitatea.

Efectivul populatiei se refera, in general, mai ales in ecologia speciala, la numarul de indivizi care alcatuiesc o populatie oarecare intr-un moment dat, fara a se raporta valoarea respectiva la o marime standard. Aceasta notiune nu dezvaluie relatiile dintre populatie si mediu, dintre biomasa populatiei si spatiul ocupat.

Densitatea populatiei reprezinta numarul de indivizi ai populatiei unei specii, la un moment dat, pe unitatea de suprafata, de lungime, volum sau greutate, pe un arbore etc. Densitatea populatiei exprima gradul de echilibru intre capacitatea de suportare a spatiului si substanta vie existenta in spatiu. Fiecare spatiu are o capacitate definita de suportare a materiei vii. Daca densitatea populatiei este mai mare decat permite capacitatea de suportare a spatiului, acesta devine supraaglomerat, iar daca densitatea populatiei este mai mica decat permite capacitatea de suportare a spatiului, acesta este subaglomerat. Supraaglomerarea dezavantajeaza populatia, in timp ce subaglomerarea o avantajeaza, ambele stari fiind insa nefavorabile supravietuirii individuale. Densitatea numerica optima este insa aceea care asigura un numar maxim de supravietuitori in generatia urmatoare. Pentru fiecare specie in parte exista o anumita limita critica sau prag de densitate a populatiei, de la care nivelul pagubelor produse depaseste pragul economic de daunare (PED), impunandu-se aplicarea unor masuri de combatere. Pentru principalele specii daunatoare au fost stabilite valorile pragului economic de daunare, ele fiind luate in considerare la aprecierea gradului de daunare si respectiv la hotararea de a intreprinde sau nu actiuni de combatere. Densitatea populatiei se determina prin diferite metode de control (vizual, curse luminoase, curse cu feromoni, momeli alimentare etc.) si sondaje (in sol, pe sol si pe planta).

Structura populatiei se refera la componenta populatiei pe cele trei clase de varsta: juvenili, adulti si batrani. Raportul dintre ponderile claselor de varsta, caracterizeaza structura de varsta a unei populatii si arata sensul dezvoltarii acesteia. Astfel, cand ponderea juvenililor este majoritara populatia se afla in crestere numerica si dimpotriva, cand ponderea batranilor este majoritara populatia se afla in declin. Atunci cand cele trei clase de varsta au ponderi aproximativ egale, populatia este stationara. Pasol si Naum (1977) pe baza analizei structurii populatiei la larvele carabusului marmorat (Polyphylla fullo) au putut prevedea anii de invazie a acestui daunator.

Natalitatea si mortalitatea caracterizeaza populatia, in orice moment analizat, prin aparitia si disparitia indivizilor. Natalitatea reprezinta numarul de indivizi care apar in populatie, intr-o unitate de timp, prin reproducere. Mortalitatea reprezinta numarul de indivizi care dispar din populatie, in aceasi unitate de timp, prin moarte. Natalitatea depinde de specie si de efectivul ei, precum si de conditiile de mediu. Se distinge o natalitate fiziologica, care depinde de potentialul biotic, care in general este nerealizabila si o natalitate ecologica, reala, care depinde de conditiile de mediu. De exemplu, la Lymantria dispar natalitatea fiziologica este de 1500, iar cea ecologica este de 100 - 1500. In conditii optime de hrana, temperatura, umiditate, lumina etc. prolificitatea atinge nivelul maxim si scade cu abaterea valorii acestor factori in plus sau in minus. In general, natalitatea maxima se intalneste la inceputul gradatiei si scade treptat pana la sfarsitul gradatiei. In faza de criza a gradatiei, natalitatea are valori foarte mici, iar unele femele sunt chiar sterile. Mortalitatea depinde de conditiile meteorologice extreme, de lipsa hranei, de epizootii, de activitatea zoofagilor si de efectivul populatiei.

3.2. Dinamica populatiei

Aceasta caracteristica a populatiei este un proces complex, care include toate schimbarile cantitative ale parametrilor biostatici ai populatiei. Cunoasterea legitatilor dinamicii populatiei daunatorilor are o mare insemnatate practica in cea ce priveste elaborarea prognozelor aparitiei si inmultirii insectelor si a altor animale daunatoare.

Principalele cauze care determina dinamica densitatii populatiei, pe baza cunostintelor actuale, sunt urmatoarele:

schimbarea potentialului de reproducere si a gradului de supravietuire sub actiunea factorilor mediului extern;

modificarea conditiilor de mediu in afara limitelor optime necesare pentru dezvoltarea normala a speciei.

Capacitatea de inmultire a insectelor, ca si a altor animale daunatoare, este adesea extrem de mare. Insusirea populatiei unei specii de a produce urmasi, de a supravietui, adica de a creste numeric se numeste potential biotic. Aprecierea cresterii sau scaderii densitatii numerice se face obisnuit prin stabilirea ratei natalitatii, a mortalitatii si cresterii numerice a populatiei. Rata este un raport intre o crestere sau o scadere fata de care are loc cresterea si respectiv scaderea intr-o unitate de timp. Rata natalitatii este raportul dintre natalitate, adica dintre numarul de indivizi aparuti intr-o unitate de timp si efectivul populatiei. Rata natalitatii depinde de potentialul biotic si de rezistenta mediului. Rata mortalitatii este raportul dintre mortalitate, adica dintre numarul de indivizi disparuti intr-o unitate de timp si efectivul populatiei. Ea este dependenta de factorii fiziologici si de rezistenta mediului.

In cea ce priveste rolul factorilor mediului in dinamica populatiei exista mai multe puncte de vedere. Chapman (1931) considera factorii mediului ca o forta opusa organismului, care are rol limitativ asupra efectivului si densitatii populatiei. Acest concept care exprima efectul depresiv al factorilor mediului inconjurator asupra populatiei constituie rezistenta mediului. Dupa acelasi autor, dinamica populatiei este rezultatul interactiunii dintre potentialul biotic si rezistenta mediului, teorie acceptata si de alti cercetatori. Aceasta teorie care dezvaluie intr-o oarecare masura mecanismul dinamicii populatiei, nu solutioneaza problemele complexe ale relatiei organismului cu mediu.

Smith in 1935 si Wilbert in 1962 precizeaza ca dinamica populatiei este determinata de doua categorii de factori: nereactivi si reactivi.

Factorii nereactivi cuprind factorii abiotici, care actioneaza asupra populatiei independent de densitatea indivizilor ei. De exemplu, gerurile mari din timpul iernii cauzeaza moartea indivizilor hibernanti, indiferent de densitatea numerica a acestora. Din aceasta cauza, factorii nereactivi, care pot contribui la reducerea sau cresterea efectivului, sunt considerati factori de fluctuatie ai populatiei. Fluctuatia este variatia densitatii populatiei de insecte de la o generatie la alta, pe cand oscilatia este variatia numarului de insecte din cadrul unei populatii in cursul unui ciclu de dezvoltare.

Factorii reactivi sunt reprezentati de factorii biotici ai mediului (dusmanii naturali si hrana). Ei au un rol important in reglarea numarului indivizilor in populatie, actiunea lor depinzand de densitatea indivizilor ei. Astfel, inmultirea puternica a indivizilor fitofagi ai unei populatii oarecare duce la cresterea numerica a zoofagilor, a agentilor entomopatogeni etc., iar acestia din urma, la randul lor contribuie la reducerea populatiei fitofage, dupa care insasi numarul dusmanilor naturali se reduce. Pentru aceste motive, factorii reactivi sunt socotiti factori de reglare ai populatiei.

Dupa aceasta teorie, acceptata de foarte multi cercetatori, reglarea efectivului si densitatii populatiei este un proces foarte complex, la care participa atat factorii nereactivi cat si cei reactivi. Mecanismul dinamicii populatiei este asemanator mecanismului unui sistem cibernetic cu autoreglare, care functioneaza pe principiul feed-back, adica procesul reglat este in stransa legatura cu reglatorul, comunicand direct si invers. In cazul mai sus prezentat, reglatorul (care este populatia de zoofagi) isi modifica actiunea asupra procesului reglat (numarul indivizilor fitofagi) corespunzator acelor schimbari care se produc in efectivul si densitatea populatiei.

Cauzele dinamicii populatiilor pot fi explicate si prin teoria integrata a dinamicii populatiilor de animale. Conform acestei teorii, o pozitie centrala ocupa densitatea actuala a populatiei, adica abundenta. Schimbarile densitatii populatiei au loc sub actiunea proceselor favorabile si limitative si sunt determinate de doua mecanisme: determinatie si limitatie.

Determinatia se defineste ca amplitudinea densitatii unei populatii stabilita intr-un areal, situata intre limita minima de densitate si limita maxima de densitate, care cel mai adesea este data de posibilitatile de hrana ce pot fi utilizate. Din acest punct de vedere, pentru majoritatea speciilor de animale capacitatea mediului in care traiesc este variabila, uneori sub forma de ciclitate, alteori insasi populatia poate schimba capacitatea mediului.

Limitatia corespunde procesului antagonist, care impiedica tendinta permanenta de crestere a densitatii populatiei data de caracterul prolificitatii organismelor. Acest sistem incepe sa functioneze numai in cazul cand contine o componenta dependenta de densitate, care face ca acest proces de limitatie a capacitatii de inmultire sa fie cu atat mai efectiv cu cat densitatea populatiei creste. Daca densitatea creste ca urmare a unei natalitati ridicate sau a migratiei, atunci reglatorii dependenti de densitate cauzeaza o mortalitate mare si o migratie in sens invers si totodata reduc prolificitatea populatiei respective. In acest caz actioneaza fenomene ale concurentei intraspecifice, ca factori imediati ce limiteaza si franeaza densitatea populatiei Obisnuit, prin astfel de fenomene, populatia ajunge la o densitate foarte mica, de unde incepe din nou inmultirea.

3.3. Tipurile dinamicii populationale

Dinamica efectivului si densitatii populatiei variaza dupa specie. Diferitele dinamici ale populatiilor animalelor daunatoare, cu toata diversitatea lor, se grupeaza in urmatoarele tipuri: stabil, sezonier si multianual.

►Tipul stabil al dinamicii populatiei, intalnit la unele specii de insecte (carabusi, carabusei, gandaci pocnitori etc.), se caracterizeaza prin aceea ca efectivul si densitatea indivizilor sunt mai mult sau mai putin constante pe intreaga perioada de vegetatie, intrucat speciile respective au constanta de reproducere scazuta (prolificitate redusa), iar constanta de supravietuire este foarte ridicata. Prognoza aparitiei acestor daunatori se bazeaza pe datele de raspandire si densitate a populatiilor, stabilite prin sondajele efectuate in toamna, in camp, in diferite sole si zone.

►Tipul sezonier al dinamicii populatiei, la care apartin numeroase specii de insecte monovoltine, bivoltine si polivoltine ca: nalbarul (Aporia crataegi), viermele merelor (Cydia pomonella), musca de Hessa (Mayetiola destructor), musca suedeza (Oscinella frit), specii de afide (fam Aphididae) etc., se caracterizeaza prin aceea ca efectivul si densitatea indivizilor cresc brusc in timpul perioadei de vegetatie. Cresterea populatiilor acestor specii este asigurata fie de prolificitatea lor ridicata, fie de numarul mare de generatii. Prognoza aparitiei daunatorilor respectivi se intocmeste pe baza sondajelor efectuate toamna, cand densitatea si efectivul populatiilor sunt mai ridicate.

►Tipul multianual al dinamicii populatiei, deosebit de complex si variabil ca manifestare, se caracterizeaza prin aceea ca schimbarea efectivului si densitatii populatiei se produce pe parcursul mai multor ani. Dinamica populatiei multianuale se desfasoara in 4-5 faze.

Prima faza este faza minimului sau depresiunii, in care efectivul si densitatea populatiei sunt minime, iar daunele produse sunt neobservabile. Numarul mic de insecte care se gaseste in aceasta faza, formeaza populatia endemica sau populatia de fier.

Urmeaza apoi faza de crestere sau de prodrom, in care efectivul si densitatea indivizilor speciei, sub influenta conditiilor favorabile, mai ales a factorilor abiotici, sunt in crestere, iar populatie ei se raspandeste si ocupa noi statii, fara a produce pagube insemnate. In aceasta faza se formeaza focarele de inmultire a daunatorilor, iar insectele parazite si pradatoare incep sa se inmulteasca local foarte puternic, datorita hranei abundente. In aceasta faza apare si o tendinta de migrare a parazitilor din ecosistemele invecinate catre focarele nou aparute. Aceasta faza dureaza de obicei cam doi ani.

La finalul fazei de crestere se instaleaza faza maximului sau de eruptie, in care densitatea indivizilor populatiei respective este maxima in statiile pe care le ocupa, iar daunele produse sunt insemnate. Acum se consuma mari cantitati din hrana existenta in zona. Ca urmare a lipsei de hrana (determinata de efectivul populatiei) si a activitatii parazitilor, vitalitatea insectelor slabeste, ceea ce favorizeaza scaderea fecunditatii si aparitia bolilor virotice. In faza eruptiei, datorita insuficientei hranei, de exemplu, omizile femele pier in proportie mult mai mare decat masculii, deoarece ele necesita un timp mai indelungat de dezvoltare. Consecinta acestui fapt este ca raportul sexelor, care la inceputul gradatiei era favorabil femelelor, incepe sa se echilibreze, iar in cele din urma sa se schimbe in favoarea masculilor. Faza eruptiei poate dura de asemenea aproximativ doi ani.

In final, apare faza de reducere sau de criza, in care efectivul si densitatea populatiei, ca si numarul statiilor, sub influenta conditiilor nefavorabile, indeosebi a factorilor biotici, sunt in descrestere, iar daunele se reduc brusc. Faza de criza dureaza in mod obisnuit doi ani.

Toate aceste faze, impreuna formeaza asa-zisa gradatie. In dezvoltarea unei gradatii se disting doua perioade: progradatia (care se intinde pe intervalul de inmultire in masa a daunatorului si pana la atingerea nivelului maxim de inmultire, cuprinzand faza incipienta, cresterea numerica si eruptia) si retrogradatia (care are loc in intervalul de timp de la punctul culminant al gradatiei si pana la terminarea ei, fiind partea descendenta a gradatiei). Desfasurarea tuturor fazelor, in dinamica populatiilor de tipul multianual, la speciile monovoltine se produce in 4 pana la 10 ani si chiar mai mult, iar la cele bivoltine si trivoltine in 2-3 ani, aparand astfel fenomenul de ciclitate. Intervalul de timp dintre doua gradatii succesive poarta numele de perioada de latenta.

La tipul multianual al dinamicii populatiei apartin numeroase specii de insecte, dintre care se pot mentiona: omida paroasa a pinului (Dendrolimus pini), fluturele cu coada aurie (Euproctis chrysorrhoea), plosnitele cerealelor (Eurygaster sp.), lacusta marocana (Dociostaurus moroccanus), gargarita sfeclei (Bothynoderes punctiventris), gandacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata), buha semanaturilor (Scotia segetum) etc. Pentru elaborarea prognozei acestor daunatori, diferentiat pentru fiecare specie, se au in vedere urmatoarele elemente: densitatea indivizilor hibernanti stabilita pe baza sondajelor de toamna (gargarita sfeclei, ratisoara sfeclei etc.); densitatea indivizilor hibernanti determinata prin sondajele de toamna si primavara (la lacuste); densitatea adultilor hibernanti la locurile de iernare (toamna si primavara) si in culturi; dinamica factorilor biotici (la plosnitele cerealelor) etc.