Clasa Cephalopoda

Clasa Cephalopoda

Sunt specii exclusiv marine, rapitoare, cu piciorul transformat in tentacule sau brate prehensile.

Ca morfologie, cefalopodele au inregistrat in cursul evolutiei lor care a debutat in paleozoic numeroase morfe. In prezent supravietuiesc doar cateva din liniile evolutive ale cefalopodelor, care se caracterizeaza in special prin disparitia cochiliei calcaroase. Ca si la celelalte grupe de moluste, se disting zona cefalica - care in cazul acestui grup poarta tentaculele prehensile situate in jurul orificiului bucal - si masa viscerala, care are aspect alungit sau saciform.

Capul prezinta doi ochi mari, situati lateral; dorsal, pe cap se gasesc alte doua organe - osfradiile; specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca doua mici adancituri. Anterior se deschide orificiul bucal inconjurat de doua buze circulare - buza externa si buza interna. Numarul tentaculelor care inconjura orificiul bucal variaza de la un grup la altul. Nautiloideele au astfel un numar de cateva zeci de tentacule scurte, retractile in teci, sepiile si calmarii au zece tentacule diferentiate in doua tentacule mai lungi, prehensile (care de regula au extremitatile palmate si prevazute cu ventuze - acestea lipsesc de pe celelalte zone ale bratelor prehensile) si opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevazute cu ventuze doar pe partea lor interna, de la baza si pana la varf. Caracatitele au doar opt tentacule, toate nediferentiate, cu ventuze pe toata lungimea fetei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la baza sau pe toata lungimea lor de un fald tegumentar; aceasta structura este folosita la capturarea prazii. Capul este separat de masa viscerala printr-o gatuitura. Masa viscerala este complet invelita in manta, care se sudeaza cu partea dorsala a corpului si delimiteaza inferior cavitatea paleala in care se afla branhiile. Cavitatea paleala are anterior o structura conica, goala pe dinauntru - sifonul. Musculatura zonei anterioare a mantalei permite inchiderea aproape ermetica a cavitatii paleale, care ramane astfel sa comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etansare participa si doua proeminente musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte si de alta a axei longitudinale a corpului, care se prind in doua adancitur situate la baza sifonului - butonierele. Se creaza astfel o camera inchisa, din care apa poate fi expulzata la exterior cu putere prin contractia puternicei musculaturi a mantelei, iar forta de reactie astfel formata impinge corpul cu viteza mare in directie opusa. Lateral, pe masa viscerala se pot observa falduri prevazute cu musculatura cu ajutorul carora animalele pot inota in masa apei. Sepiile au aceste inotatoare intinse pe toata lungimea masei viscerale in vreme ce calmarii le au prezente doar posterior. Caracatitele sunt lipsite de astfel de formatiuni.

Organizatia interna

- Peretele corpului cefalopodelor se deosebeste de cel de la alte tipuri de moluste printr-un derm foarte gros, la nivelul caruia se gasesc celule pigmentare - cromatofori - de forma stelata. Aceste celule vin in contact cu terminatii nervoase, astfel incat cefalopodele sunt capabile sa-si controleze foarte rapid culoarea corpului; cefalopodele sunt astfel capabile sa-si modifice culoarea corpului intr-o fractiune de secunda, reusind astfel sa scape de dusmani si sa treaca neobservate de prada.

- Musculatura este foarte bine dezvoltata la formele actuale, care nu au corpul protejat de cochilie. La cefalopode se diferentiaza astfel o foarte bogata musculatura a tentaculelor - aici se pot identifica si fibre de tip striat, o noutate pentru nevertebrate, musculatura mantalei si musculatura ce actioneaza inotatoarele. Toate aceste fibre musculare se prind de un veritabil schelet intern reprezentat din resturile cochiliei si dintr-o serie de cartilaje.

Cochilia ca atare se pastreaza doar la nautiloidee. La celelalte grupe cochilia a involuat si a devenit interna. Sepiile poseda dorsal asa-numitul sepion sau os de sepie, structura ovoidal-alungita, care prezina dorsal o lama concava calcaroasa dura, de care se prind ventral un mare numar de lamele calcaroase subtiri, cu spatii pline de gaz intre ele; astfel, sepionul poate fi folosit nu doar ca punct de insertie al musculaturii ci si ca pneumatofor. Calmarii au o simpla "pana" cornoasa, alungita, situata dorsal, iar la caracatite a disparut orice urma de cochilie. In ceea ce priveste cartilajele, la cefalopode se distinge o capsula cartilaginoasa care protejeaza creierul, cartilaje situate la baza tentaculelor, un cartilaj nucal aflat posterior fata de capsula cefalica, si, la sepii si calmari de doua baghete cartilaginoase situate lateral, de-o parte si de alta a masei viscerale, baghete pe care se insera musculatura care actioneaza inotatoarele.

- Cavitatea generala a corpului apare in perioada embrionara sub forma a doua cavitati celomice care se contopesc ulterior, formand in final pericardul si structurile care invelesc rinichii, gonadele si stomacul.

- Sistemul digestiv este destul de asemanator cu cel de la alte tipuri de moluste. Orificiul bucal se continua cu un bulb bucal sau faringe la nivelul caruia exista doua falci cornoase masive, care formeaza ciocul de papagal - structura cu ajutorul careia cefalopodele sfasie prada - si o radula. La nivelul faringelui se deschid si cele doua glande salivare mari, ca si glandele care secreta venin, si care sunt prezente la multe specii de cefalopode. Esofagul este lung si ingust; strabate creierul si capsula care-l protejeaza pentru a se deschide in partea posterioara a masei viscerale intr-un stomac compartimentat in doua zone - un stomac de acumulare si altul masticator, cu peretii plisati. In stomac se deschid si cele doua componente ale hepatppancreasului - la cefalopode pancreasul este separat de restul glandei; ficatul este masiv, situat dorsal si bilobat, prezentand posterior si ventral doua prelungiri care se deschid in stomac - pancreasul. Intestinul posterior are un traseu anterior, deschizandu-se anterior in cavitatea paleala, la baza sifonului. Tot in legatura cu sistemul digestiv este si glanda cu cerneala - o glanda rectala modificata - care secreta o substanta care difuzeaza rapid in apa, mascand astfel pozitia animalului care astfel poate scapa de dusmani; exista si specii abisale la care secretia glandei cu cerneala este fosforescenta sau specii la care secretia eliminata in apa pastreaza un timp forma corpului animalului, creand astfel un fel de "dublura", care de asemenea deruteaza adversarii.

- Sistemul respirator este reprezentat de patru branhii bipectinate la nautiloidee si de doua branhii la celelalte tipuri; branhiile se gasesc in cavitatea paleala si sunt in stransa legatura cu sistemul circulator. Acesta este format dintr-o inima formata din patru atrii si un ventricul la nautiloidee si un ventricul si doua atrii la celelalte tipuri (fiecarui atriu ii corespunde o branhie). De la ventricul pornesc aorte anterioare si posterioare, de o deosebita importanta fiind aorta anterioara care iriga creierul. Sangele ajunge in cele din urma in lacune sanguine de unde este colectat de vene care conflueaza in doua structuri unice, situate la baza branhiilor - inimile branhiale. Este vorba de fapt de dilatatii ale vaselor venoase, dotate cu musculatura proprie, inclusiv fibre striate, care au rolul de a pompa activ sangele in branhii prin vasele branhiale aferente. Dupa oxigenare, sangele se intoarce in atrii prin vase branhiale eferente.

- Sistemul excretor este reprezentat de doi rinichi situati lateral si anterior fata de inima, care se deschid in cavitatea paleala.

- Sistemul nervos este foarte bine dezvoltat, aspect aflat in directa legatura cu modul de viata extrem de activ al cefalopodelor. Astfel, ganglionii aflati in zona cefalica fuzioneaza si formeaza un creier unic ce inconjura tubul gigestiv. De la acest creier pleaca nervi la ganglioni: la cei doi ganglioni brahiali stelati care controleaza musculatura bratelor, si de aici la ganglionii tentaculari, la ganglionii bucal superior si inferior, la ganglionul visceral.

Organele de simt sunt foarte bine dezvoltate. Ochii sunt foarte mari - sunt cei mai mari receptori vizuali din intregul regn animal, si au aceeasi structura ca si ochii de la vertebrate, cu diferenta ca intre celulele cu bastonase se afla si celule pigmentare. In cartilajul cefalic se afla doi statocisti iar in spatele ochilor se gasesc osfradiile - organe olfactive. In interiorul bulbului bucal se gaseste un organ subradular cu rol gustativ iar pe suprafata corpului se afla numeroase terminatii cu rol tactil, mai abundente pe tentacule.

- Aparatul genital. Cefalopodele au sexele separate. Masculii prezinta unul din tentacule - tentaculul patru din stanga - modificat si transformat intr-un organ copulator, denumit hectocotil. Gonada este unica, situata posterior, in extremitatea masei viscerale, continuata cu un canal deferent apoi cu o vezicula seminala. Dupa vezicula seminala urmeaza o zona dilatata - glanda prostata - iar apoi rezervorul spermatic. Pe acest traseu, spermatozoizii sunt impachetati de o serie de secretii in spermatofori. Cu ajutorul hectocotilului, spermatoforii sunt preluati din cavitatea paleala proprie si introdusi in cavitatea paleala a femelei.

Ovarul este unic, ca si gonada masculina, fiind situat in partea posterioara a masei viscerale. Ovulele cad in cavitatea celomica, de unde sunt preluati de un oviduct. Partea initiala a oviductului este mai dilatata, reprezentand un uter iar partea terminala este ingusta, prevazuta cu glande. La nivelul acestei zone se deschid si cele doua glande albuminipare. Orificiul genital femel se deschide in cavitatea paleala, in apropierea orificiilor excretoare. In apropierea orificiului genital femel se deschid si cele doua glande nidamentare mari si orificiile glandelor nidamentare mici. Rolul secretiilor acestor glande este acela de a forma invelisurile oului, invelisuri prevazute cu prelungiri care permite femelei sa le "agate" de diferite suporturi.

Dezvoltarea cefalopodelor este directa, din ou iesind un juvenil care seamana cu adultul.

Sistematica. Clasificatia formelor actuale se face in functie de structura aparatului respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizeaza in functie de structura cochiliei calcaroase. In functie de aparatul respirator, cefalopodele se impart in doua subclase, Tetrabranchiata si Dibranchiata

Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloidea)

Este in prezent un grup aproape stins, cu doar 6 specii cunoscute, fata de cele peste 2500 forme fosile descrise. Sunt forme primitive, cu patru branhii in cavitatea paleala, cu corpul protejat de o cochilie inrulata, cu multe tentacule mici, identice, retractile in teci si lipsite de ventuze. O serie de tentacule din partea dorsala a corpului fuzioneaza si formeaza un opercul care are rolul de a inchide complet apertura cochiliei. Inima are patru atrii, existand de asemenea patru inimi branhiale si patru rinichi. Cochilia este inrulata intr-un singur plan, cu ultima tura de spira acoperindu-le complet pe celelalte. Cochilia este compartimentata prin septe transversale in camere umplute cu gaz, comunicand cu ultima camera - ocupata de animal - printr-un sifon; aceste camere sunt folosite pe post de hidrofor, prin introducerea sau scoaterea gazului animalul controlandu-si pozitia in masa apei.

Subclasa cuprinde un singur ordin actual - Nautiloida - cu specii raspandite in zona indo-pacifica - Nautilus pompilius, N. macrophthalmus.

Grupe fosile - Ordinul Orthoceratida - caracterizat prin cochilie alungita, conica; ortoceratidele au dominat marile in perioada paleozoica. Ordinul Ammonoidea (grup ridicat de unii specialisti la rang de subclasa) a dominat marile cretacice, speciile acestui grup caracterizandu-se printr-o cochilie inrulata, cu spirele aproape totdeauna vizibile. Ca si ortoceratidele, s-au stins fara sa dea urmasi directi.

Subclasa Dibranchiata (Coleoidea)

Sunt forme evoluate la care cochilia externa dispare iar structurile interne care deriva din aceasta cunosc o reducere progresiva. Sistemul respirator este reprezentat de doua branhii cu cele doua inimi branhiale aferente, inima prezinta doua atrii iar sistemul excretor doar doi rinichi.

Ordinul Belemnoida. Sunt cefalopode fosile, cretacice, foarte asemanatoare ca morfologie interna cu calmarii actuali de care se deosebeau prin prezenta unei cochilii interne de forma conic-alungita, compartimentata si prevazuta anterior cu o lama calcaroasa spatulata.

Ordinul Decapoda. Cuprinde 545 specii cu zece brate bucale prevazute cu ventuze, diferentiate in 8 brate bucale si doua brate prehensile, mult mai lungi, la care ventuzele sunt dispuse doar pe extremitatile palmate. Cochilia este interna, redusa la o structura calcaroasa (sepionul) sau cartilaginoasa. Lateral si posterior se gasesc palete inotatoare - pliuri tegumentare musculoase.

Subordinul Sepioidea (grup ridicat de unii specialisti la rang de ordin). Sepiile sunt forme de talie mica sau medie, cu rest de cochilie calcaroasa.

Familia Spirulidae cuprinde specii de talie mica, cu cochilie spiralta, compartimentata, interna. Singura specie a acestui grup primitiv - Spirula spirula - este citata din zonele tropicale ale Atlanticului si Pacificului.

Familia Sepiidae cuprinde specii cu corpul oval, aplatizat, cu inotatoare pe partile laterale, intinse pe toata lungimea corpului. Sepiidele sunt reprezentate cu specii in toate marile si oceanele lumii, mai putin in marile indulcite. In apele europene este comuna Sepia officinalis.

Familia Sepiolidae (grup ridicat in unele clasificatii la rang de ordin). Sunt specii de talie mica, cu corpul rotunjit si inotatoarele scurte si rotunjite, situate posterior. Sepiola rondeleti este o specie de 6-8 cm, destul de comuna in Mediterana.

Familia Idiosepiidae. Include cele mai mici specii de cefalopode, care nu depasesc 1 cm lungime ca adult, la care cochilia interna dispare cu totul. Sunt intalnite in zona australiana si indo-pacifica; ca reprezentant mentionam pe Idiosepis pygmaeus.

Subordinul Teuthoidea include circa 400 de specii de calmari; grupul este de asemenea considerat ordin in unele clasificatii. Calmarii sunt forme pelagice, foarte bune inotatoare, de talie mica, medie sau foarte mare. Corpul este cilindric-alungit, cu cochilia transformata intr-o structura interna cornoasa. Multe specii traiesc in aglomeratii mari.

Suprafamilia Loliginoidea. Specii de talie medie, de grup, intalnite in toate marile si oceanele. Loligo vulgaris, calmarul comun, este una dintre cele mai raspandite specii ale acestui grup.

Suprafamilia Architeuthoidea. Familia Ommastrephidae include de asemenea specii de talie mica si medie (Illex illecebrosus - Atlanticul de vest) care formeaza carduri imense, exploatabile industrial.

Familia Cirroteuthidae, cu forme planctonice cu corp scurt, cap mare si brate inegale. Bratele prehensile sunt extrem de lungi. Pe bratele bucale, alaturi de ventuze exista ciri.

Familia Octopoteuthidae include forme curioase, de mare adancime - de exemplu Taningia danae - cu bratele prehensile scurte; capturarea hranei se face cu ajutorul a doi fotofori de dimensiunile unei lamai care produc o lumina galbena, situati terminal, pe bratele prehensile. Aceasta specie interesanta a fost semnalata din Atlantic si Pacific, adesea regurgitata de casalotii capturati.

Familia Cranchiidae include forme curioase, de talie mica, locuitoare ale adancurilor oceanice de peste 2 - 3 000 m. Corpul este scurt sau alungit, cu tentacule reduse si cu ochii pedunculati. Citam din aceasta familie pe Toxeuma belone din Oceanul Indian si pe Batotheuma lyromma din Oceanul Atlantic.

Familia Architeuthidae - grupul tip al suprafamiliei include specii de talie medie, mare si foarte mare. Exemplarele capturate sau esuate pe tarm ating pana la 20 m lungime cu bratele intinse, iar dupa resturile regurgitate de casaloti se apreciaza ca ar putea exista exemplare de Architeuthis de pana la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar doua exemple de specii din acest interesant grup de cefalopode.

Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe baza unor exemplare colectate pe fundurile adanci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis infernalis are corpul scurt, capul mare, cele opt brate bucale unite printr-o membrana larga iar cele doua brate prehensile, situate inafara coroanei de brate bucale, dorso-lateral, retractile in doua buzunare tegumentare. Pe tentacule exista un singur sir de ventuze incadrate de ciri. Ochii acestor vietuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingand 1/6.

Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie absente, cu opt tentacule, cu sau fara ciri.

Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mica, cu tentacule prevazute cu ventuze si ciri. Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae, Opisthoteuthidae.

Subordinul Incirrata. Sunt specii fara ciri pe tentacule, cu unul sau doua siruri de ventuze. In acest grup intra 170 de specii incadrate in trei suprafamilii.

Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii avand un brat hectocotilizat, detasabil, in vreme ce femelele poarta o cochilie ovigera pergamentoasa, necompartimentata, secretata de bratele dorsale care sunt latite ca niste discuri. Ca reprezentant citam pe Argonauta argo (fam. Argonautidae).

Suprafamilia Octopodidae include caracatitele tipice, cu corp saciform cu sau fara excrescente, cu opt tentacule egale si palmatura de regula redusa. Talia lor poate atinge 8 - 10 m si 272 kg, cat are Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, raspandita pe coastele pacifice ale Americii de Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (cu ventuzele dispuse pe doua randuri) si Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur sir). Haplochlaena lunulata este o specie indo-pacifica de talie mica (nu depaseste 15 cm) de culoare galbena cu pete circulare de culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos si pentru om. Traieste in zona infralitorala, hranindu-se cu pesti sau alte moluste.